Как уже упоминалось, механизм ГС-взаимодействия коренным образом отличается от механизма ГС-корреляции. Последняя описы- вает совпадение «направлений», в которых действуют генотип и сре- да, формируя ту или иную черту, причем их влияния всегда аддитив- ны; это — мера «выражаемости» генотипа в определенных средовых условиях. ГС-взаимодействие описывает чувствительность генотипа к разного рода средам; это — механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах. Например, индивидуумы, генетически предрасположенные к раз- витию того или иного заболевания, фенотипически не будут прояв- лять никаких признаков болезни только до тех пор, пока среда, в которой они находятся, не содержит патогенный фактор; индивидуу- мы же, генетически не предрасположенные к развитию данного забо- левания, не будут его обнаруживать даже при наличии патогенного триггера в среде. Иными словами, патогенный фактор будет по-раз- ному влиять на носителей гена заболевания и на тех, в чьем генотипе этот патогенный ген не представлен. Фенилкетонурия может служить одной из наиболее хорошо известных иллюстраций механизма работы ГС-взаимодействия. Присутствие фенил- аланина в пище ребенка оказывает принципиально разное влияние на его организм в зависимости от того, является он гетеро- или гомозиготой по ФКУ-аллелю (мутантному гену Phe), Ребенок, генотип которого гомозиготен по этому аллелю, не способен усваивать аминокислоту фенилаланин, потому и компоненты несостоявшегося метаболизма накапливаются в организме ребенка, вредно влияя на его развивающийся мозг. Оказывается, что если ФКУ диагностирована очень рано (это возможно даже пренатально), то ре- бенку можно назначить строгую диету, полностью исключающую фенилала- нин-содержащие продукты из его рациона и тем самым предотвращающую развитие умственной отсталости. Иначе говоря, если ген-носитель патоло-
155 гического признака не получает необходимой для него «среды», то форми- руется иной, в данном случае здоровый фенотип. Но диета, содержащая чрезвычайно низкое количество фенилаланина, не играет никакой роли (т.е. ничего не меняет) в развитии тех детей, которые не являются гомози- готами по аллелю ФКУ. Фенилаланин, однако, не представляет собой ника- кой угрозы для детей-носителей по крайней мере одного нормального (здо- рового) аллеля гена Phe. Одна из главных задач генетики поведения — об- наружение путей, а также причин и следствий подобного ГС-взаимодействия. Аналогично этому если бы было обнаружено, что генетическая предрасположенность к высоким показателям по IQ актуализируется по-разному в разных средах, то было бы основание говорить о ГС-взаимодействии по признаку интеллекта. Несмотря на то что биология и медицина располагают множе- ством примеров значимости ГС-взаимодействия при формировании индивидуальных различий по самым разным медицинским призна- кам, до сих пор имеется относительно немного свидетельств того, что подобные взаимодействия существенным образом влияют на раз- витие психологических качеств. Например, в недавно опубликован- ном сообщении о новых результатах, полученных в рамках Колорад- ского исследования приемных детей, указывается, что количество ГС-взаимодействий, обнаруженных в этой работе, не превышало величины, ожидаемой просто в соответствии с законом случайных чисел [362]. Такое состояние дел можно объяснить, во-первых, тем, что для сложных мультифакторных признаков (признаков, которые находят- ся под влиянием многих генов и многих средовых факторов) задача нахождения ГС-взаимодействия намного более сложна, чем обнару- жение ГС-взаимодействия в рамках системы, включающей один (глав- ный) ген, который сегрегирует (расщепляется) согласно законам Менделя. Во-вторых, для изучения ГС-взаимодействий, как и для ГС-корреляций, необходимы большие выборки, что сильно затруд- няет задачу их обнаружения [442]. В-третьих, было высказано пред- положение о том, что ГС-взаимодействия для психологических при- знаков представляют собой нелинейные эффекты: их роль существенна только на краях распределения и относительно незначительна для его большей части [429]. Причем эта гипотеза может быть адекватна как для экстремальных значений генотипа, так и для экстремальных значений среды. Например, ГС-взаимодействия могут ярко проявить себя в чрезвычайно обедненных средовых условиях (голод, война, нищета), но остаться незамеченными (т.е. не проявить себя) при изу- чении признака в «нормальных» средовых условиях. Наконец, стати- стически задача определения ГС-взаимодействий является нетриви- альной, и возможно, что адекватные статистические инструменты, позволяющие выявлять и измерять эти взаимодействия, еще просто не разработаны.
156 Приведем несколько примеров исследований, результаты которых сви- детельствуют в пользу значимости ГС-взаимодействия в развитии и прояв- лении межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам. В двух исследованиях, выполненных методом приемных детей [197, 212], было установлено, что частота встречаемости асоциального поведения среди под- ростков особенно высока в тех случаях, когда родители в обеих семьях (биологической и приемной) имели асоциальные эпизоды в жизни. Иными словами, предрасположенность к асоциальному типу поведения, унаследо- ванная этими подростками от их биологических родителей, проявилась ярче в результате того, что среда их приемных семей тоже была криминогенной. Еще один подобный пример — результат исследования клинического рас- стройства поведения у подростков, также выполненного с использованием метода приемных детей [223]. Генетический риск подростков в этом иссле- довании обозначался наличием диагноза асоциальной личности или нарко- мании у биологических родителей, а средовый риск — наличием у приемных родителей психиатрических проблем, нарушением ими правопорядка или фактом развода. Те приемные дети, которые унаследовали неблагополучную генетическую предрасположенность от своих родителей, оказались более чув- ствительными к средовым факторам риска, чем дети, рожденные в неотяго- щенных семьях. Исследования ГС-взаимодействий проводились и с использова- нием близнецового метода. Так, в исследовании факторов риска для развития депрессии было обнаружено, что близнецы- члены генети- чески отягощенных пар более чувствительны к средовым факторам риска, чем члены неотягощенных пар [307]. Одним из методических приемов, применяемых для определения значимости ГС-взаимодей- ствия в рамках метода близнецов, служит подсчет коэффициентов наследуемости в разных группах близнецов, отличающихся по како- му-то признаку. Например, было показано, что наследуемость алко- голизма выше у незамужних женщин, чем у замужних [285]. Очевид- но, это свидетельствует о том, что предрасположенность к алкоголиз- му ярче проявляется у одиноких женщин. * * * Задача психогенетики — выяснение не только наследственных, но и средовых причин формирования различий между людьми по пси- хологическим признакам. Результаты современных психогенетических исследований дают информацию о механизмах действия среды в та- кой же, если не в большей, степени, как и о механизмах действия генотипа. В общей форме можно утверждать, что основная роль в фор- мировании межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам принадлежит индивидуальной (уникальной) среде. Осо- бенно высока ее роль для личностных и психопатологических призна- ков. Все больший акцент в психогенетических исследованиях ставится
157 на необходимости изучения генотип-средовых эффектов (ГС-корре- ляции и ГС-взаимодействия). В процессе индивидуального развития последовательно реализуются разные варианты ГС-корреляции: для ранних этапов развития типична, в основном, пассивная ГС-корре- ляция, затем, когда индивидуальные черты ребенка начинают прояв- ляться, она становится в основном реактивной, и, наконец, на более поздних этапах развития все большую роль играет активная ГС-корре- ляция. Предполагается также, что ГС-взаимодействие, отражающее чувствительность данного генотипа к конкретным средовым услови- ям, имеет весьма существенное значение в развитии индивидуально- сти человека, особенно для групп людей, значения которых по иссле- дуемым признакам находятся на краях распределений значений этих признаков в популяциях.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ГС-ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ» з дисципліни «Психогенетика»
