В гл. 21 говорилось о том, что в процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин (1872) отмечал, что защитные мимические реакции у млекопитающих играют определенную роль в их коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатие ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момент опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом, примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора действенной коммуникативной системы. Эффективность этих выразительных реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помощи характерных отличительных «меток», привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики животных. Отсутствие волос на значительной части лица человека привлекает внимание к главным его чертам, которые используются при коммуникации (рис. 22.3). Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются посредством выразительных реакций или поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного животного (рис. 357
Рис. 22.2. Модели, которые использовались при экспериментальном исследовании реакции выпрашивания пищи у птенцов серебристой чайки. Длина цветной полоски пропорциональна числу клевков в ответ на предъявление данной модели. А. Модели, отличающиеся по окраске клюва. Б. Модели, отличающиеся по цвету пятна на желтом клюве. В. Модели, у которых клюв и пятно на нем были серыми, но различались по контрасту. (По Tinbergen, Perdeck, 1950.) 22.4). Дарвин (1872) назвал это принципом антитезы. Считается, что оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в эволюции выразительной мимики у приматов (Andrew, 1963). Другой аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало в развитии ритуализованных демонстраций, - это движение намерения. Оно представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определен- 358
Рис. 22.3. Иллюстрации из книги Ч. Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных». 359
Рис. 22.4. Дружелюбная (слева) и агрессивная (справа) позы собаки как иллюстрация дарвиновского «принципа антитезы». ные действия. Так, например, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, поднимает хвост и вытягивает голову (рис. 22.5). Прежде чем взлететь, птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе. Сколь важную роль играют движения намерения в качестве сигналов для других животных, можно понять из работы Девиса (Davis, 1975) по изучению поведения полета у голубей. Он обнаружил, что голубь, покидающий стаю, не вызывает беспокойства у других птиц при условии, что он проделывает обычные движения, демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда и все птицы поднимаются в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения, является своего рода сигналом тревоги. Изучением ритуализованных движений намерения занимались многие этологи (например, Daanje, 1950; Tinbergen, 1953; Andrew, 1956a). Такие движения, например, проявляются во время ухаживания у американской зеленой кваквы и желтоглазой утки. Американская зеленая кваква, которую изучал Мейеррикс (Meyerriecks, 1960), строит гнезда на мертвых деревьях в соленых маршах. Самцы, прилетевшие весной с мест зимовки, начинают охранять гнездовые деревья от самцов-соперников. Пришельца встречают демонстративным поведением угрозы (рис. 22.6,А), которое, скорее всего, возникло как результат эволюции поведения, связанного с намерением нападения. При этом самец принимает горизонтальную позу, направляет клюв в сторону соперника, распушает перья и начинает вибрировать хвостом. Самок привлекают призывные сигналы самцов, но как только самки приблизятся к самцам, последние начинают угрожать и самкам. По мере проявления самками настойчивости поведение самца изменяется. О своей готовности принять самку он будет сигнализировать ей посредством особой позы, сопровождаемой специфическим щелканьем (рис. 22.6, Б). Эта поза выражается в том, что клюв птицы по диагонали направляется вниз, и производит характерные щелкающие звуки. Такая демонстративная поза напоминает поведение, при котором самец отламывает от дерева веточки, необходимые ему для постройки гнезда. Не исключено, что эта демонстрация является ритуализованной формой смещенного гнездостроительного поведения. После того как самец примет самку, он принимает демонстративную позу «вытягивания шеи», которая, по-видимому, представляет собой ритуализованную
Рис. 22.5. Многие птицы приседают и приподнимают хвост перед тем, как взлететь.
360
форму намерения взлететь. Во многих отношениях эту позу можно рассматривать как своеобразную антитезу другого поведения, выражающегося в устремленной вперед позе угрозы. Если эта последняя сопровождается резкими звуками и распушением оперения, которое как бы увеличивает размеры птицы, то поза вытягивания шеи, напротив, сопровождается мягкими звуками и прижатием («прилизыванием») перьев. Во время демонстрации угрозы клюв - главное оружие птицы - направляется на соперника, в результате чего обнажается ярко-красное очертание рта. Когда самец вытягивает шею, он направляет клюв в сторону от самки. Если устремленная вперед поза означает угрозу, то поза вытягивания шеи символизирует умиротворение. За этой позой следуют взаимные демонстрации со стороны самки и самца, которые проявляются в виде «целования» клювами и взаимной чистки оперения. Очень скоро после установления такого контакта происходит копуляция.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Ритуализация» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
