В любой данный момент животное находится в определенном физиологическом состоянии, за которым следит головной мозг. Наблюдаемое поведение определяется мозгом в соответствии с этим состоянием и с воспринимаемыми животным внешними стимулами. Это одновременно физиологическое и перцептивное состояние представлено в головном мозгу так называемым «мотивационным состоянием» животного. Оно включает факторы, вызывающие как начало деятельности, так и поведение животного в данный момент. Таким образом, оно принципиально отлично от прежнего понятия драйва, которому пришло на смену. Физиологическое состояние животного может быть представлено точкой в физиологическом пространстве. Осями координат здесь служат важные физиологические переменные (например, температура), а границей - пределы устойчивости вида по этим переменным. Подобным же образом мотивационное состояние животного может быть представлено точкой в мотивационном пространстве. Координатами в нем являются важные мотивационные стимулы, например степень жажды или сила какого-нибудь внешнего стимула. Понятие пространства состояний важно не только при описании мотивационных систем, но и как связующее звено между механистической стороной принятия решения и лежащим в его основе намерением. Одно из достоинств пространственного представления состояний - в том, что таким способом легко изобразить составляющие сложных видов мотивации, например голода (рис. 15.13). Другое преимущество состоит в том, что нетрудно наглядно показать совместное действие внутренних и внешних стимулов. В гл. 12 говорилось о том. что количественные значения мотивационной эффективности внешних стимулов могут быть объединены в показатель сигнальной силы и что 255
Рис. 15.13. Голод, изображенный в виде многомерной векторной величины; ж -жир; б -белок; у- углевод; о -исходная точка; х- состояние голода. (По McFarland, Sibly, 1972.) Рис. 15.14. Мотивационная изоклина, связывающая голод и силу сигналов пищи. Линия соединяет состояния (точки), которые вызывают одинаковое стремление к поеданию пищи. отношения между разными стимулами могут быть представлены мотивационной изоклиной. Например, стремление к поиску пищи, возникающее при сильном голоде и слабости сигналов, указывающих на доступность пищи, может быть таким же, как и стремление, вызванное сочетанием слабого голода и сильных сигналов о доступности пищи. Точки, изображающие эти два разных мотивационных состояния, лежат на одной мотивационной изоклине (рис. 15.14). Форма такой изоклины показывает, каким образом сочетаются разные факторы при появлении определенной тенденции. Например, внутренние и внешние стимулы, управляющие ухаживанием самца гуппи (Lebistes reticulatus), по-видимому, комбинируются мультипликативно (рис. 15.15), хотя, как указывалось в гл. 12, следует соблюдать осторожность в отношении шкал измерений, прежде чем делать окончательные выводы. Важное различие между подходом к мотивации с точки зрения пространства состояний и традиционной концепцией драйва состоит в том, что при таком современном подходе не строится предположений о том, какими путями комбинируются разные мотивационные факторы или как соотносятся мотивация и поведение. Первые психологи и этологи были склонны считать, что мотивационные факторы сочетаются особым образом. По общепринятому тогда мнению, внешние и внутренние факторы взаимно мультипликативны, т. е. тенденция к осуществлению какого-либо действия равна нулю, если внутренний драйв сильный, но отсутствуют соответствующие внешние сигналы; она также равна нулю, если драйв пренебрежимо мал, а внешние сигналы сильны. Хотя в некоторых случаях это может быть и верно, но сейчас считается, что этот вопрос полностью эмпирический и не нуждается в какой-либо особой концепции. Традиционно предполагалось, что поведение побуждается изнутри и между силой драйва и особенностями возникающего в результате поведения существует прямая причинная зависимость. Согласно современным взглядам, зависимость между мотивационным состоянием и поведением не прямая. Хотя определенная комбинация факторов может вызвать вполне определенную тенденцию, эта тенденция необязательно непосредственно выражается в наблюдаемом поведении. Например, у животного стремление к еде может быть сильнее любого другого, однако в интересах некоторой долговременной стратегии животное воздерживается от 256
Рис. 15.15. Влияние силы внешней стимуляции (выраженной в размерах самки) и внутреннего состояния (выраженного в цветном узоре самца) на ухаживание самцов гуппи. Кривые (изоклины) изображают сочетания внешнего стимула и внутреннего состояния, вызывающие сигмовидные позы ухаживания возрастающей интенс ивности , (П. Си. С). (По Baerends et al., 1955.) еды; или, наоборот, животное ест, хотя это стремление у него не самое сильное. Наблюдения над поведением указывают, что такие ситуации вполне возможны. Их оценка составляет трудную задачу, и многие вопросы еще остаются нерешенными. В этой главе мы рассматриваем только некоторые аспекты данной проблемы. Другие обсуждаются в гл. 25. Вообще попытки непосредственно установить причинную цепь, связывающую мотивацию и поведение, сейчас предпринимаются редко. Отчасти это объясняется концептуальными трудностями калибровки и измерения причинных факторов (McFarland, 1976; Houston, McFarland, 1976; McFarland, Houston, 1981), отчасти - пониманием того, что животные, вероятно, сложнее в «умственном» отношении, чем предполагалось до сих пор. Большинство современных исследований сосредоточено не на непосредственных причинах поведения, а на его последствиях. Чем определяются эти последствия? Как они влияют на поведение? В какой мере животное способно учитывать вероятные последствия будущих действий? В какой мере оно способно оценить издержки и выгоды разных линий поведения? Последствия поведения животного являются результатом взаимодействия поведения и среды. Например, последствия фуражировки частично зависят от примененной стратегии, а частично - от наличия и доступности пищи. Так, птица, питающаяся насекомыми, может искать их в подходящих или же неподходящих местах, а насекомых в разное время может быть много или мало. Подобным же образом последствия ухаживания, выраженные в реакции партнера, зависят отчасти от типа и интенсивности этого ухаживания, а отчасти от мотивации и поведения второго животного. Последствия поведения животного влияют на его мотивационное состояние различными путями. Два важных последствия фуражировки - затрата энергии и поедание пищи. Энергия и другие физиологические ресурсы, например вода, расходуются при всяком поведении в количестве, которое зависит от уровня активности, погоды и т. п. Такие затраты надо учитывать, потому что они влияют на состояние животного. Поедание пищи может по-разному изменять состояние животного. Находясь во рту, пища может на время усиливать аппетит по механизму положительной обратной связи (Wiepkema, 1971), оказывать насыщающее действие (отрицательная обратная связь) или 257
Рис. 15.16. Последствия поведения, изображенные в виде траектории в мотивационном пространстве. Слева. Последствия питья холодной воды (кратковременное понижение температуры тела и длительное ослабление жажды). Справа. В месте пересечения мотивационной изоклины траекторией можно ожидать изменений поведения. выбрасываться из-за неприятного вкуса. Попав в кишечник, пища может вызывать кратковременное насыщение и влиять на другие физиологические факторы, например на температуру и водный баланс. В кишечнике пища переваривается, и питательные вещества всасываются в кровяное русло. Происходящие в результате питания изменения крови сложны и отражаются на многих сторонах физиологического состояния животного. Следует помнить, что все виды поведения имеют последствия такой же сложности, включающие влияние на других животных и на элементы внешней среды, например на гнездо. В то время как точно перечислить последствия питания сравнительно легко благодаря множеству исследований, проведенных с этим видом поведения, не следует забывать, что воздействия на других животных и на среду влияют на мотивационное состояние данного животного примерно так же (McFarland, Houston, 1981). Последствия поведения можно представить в мотивационном пространстве состояний. Исходное состояние изображается в виде точки в этом пространстве. Поведение животного изменяет его состояние, и точка описывает некоторую траекторию (рис. 15.16). На странице, имеющей два измерения, эта траектория изображается только в одной плоскости, но можно представить себе, что меняющееся состояние описывает соответствующую траекторию в многомерном пространстве. Достоинство такого типа изображения состоит в том, что можно относительно просто показать очень сложные изменения состояния. Например, когда животное пьет холодную воду, мы можем видеть, что решения изменить поведение зависят отчасти от этой траектории и отчасти от положения соответствующих мотивационных изоклин (рис. 15.16).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Мотивационное состояние» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
