Этот термин впервые был применен американским физиологом Кэнноном (Cannon. 1932), который писал: «Координированные физиологические процессы, которые поддерживают большую часть устойчивых состояний в организме, так сложны и настолько специфичны для живых существ, поскольку могут включать совместную работу головного мозга и нервов, сердца, легких, почек и селезенки, - что я предложил специальное название для этих состояний, а именно гомеостаз». Кэннон рассмотрел ситуацию, в которой сенсорные процессы, следящие за внутренним состоянием организма, вызывают соответствующее действие, как только внутреннее состояние отклонялось от заданного или оптимального. Так, например, когда температура человеческого тела поднимается выше 37 С, вступают в действие такие охлаждающие механизмы, как прилив крови к коже и потоотделение. Когда температура падает ниже оптимального уровня, включаются согревающие механизмы, например дрожь. Пользуясь множеством таких тонко настроенных механизмов, человек достигает точной терморегуляции и теплового гомеостаза. Хотя типы регуляторных механизмов, рассмотренные Кэнноном, как теперь известно, широко распространены в животном мире и включают самые разнообразные физиологические процессы, в регуляции внутренней среды участвуют не только они. Так, например, до недавнего времени считали, что животные усиленно пьют при высокой окружающей температуре в результате обезвоживания, которое возникает при таких охлаждающих реакциях, как потоотделение и одышка. Эта точка зрения полностью соответствует изложенной выше теории гомеостаза: испарение воды необходимо для поддержания теплового гомеостаза в жаркой среде, а это нарушает в организме водный баланс, восстановление которого требует усиленного питья. Однако теперь мы знаем, что у таких видов, как крыса и голубь, питье прямая реакция на температурное изменение, опережающая любое нарушение водного баланса в результате терморегуляции, а не ответ на нарушение. 239
как считает регуляторная теория (Budgell, 1970а, b). Иными словами, животные пьют, чтобы запастись водой для терморегуляции. Роль поведения в регуляции внутренней среды значительно отличается у разных видов и зависит от обстоятельств. Питье, например, нужно для поддержания гомеостаза у многих видов, так как физиологические механизмы не могут защитить их от гибели в результате обезвоживания после длительного лишения воды. Но некоторые виды, например монгольская песчанка (Meriones unguiculatus) и волнистый попугайчик (Melopsittacus undulatus) (Cade, Dybas, 1962), выживают без воды неограниченное время. Благодаря большой эффективности своих сохраняющих воду механизмов они могут жить, пользуясь влагой, содержащейся в поедаемых семенах. Другие виды, например водные, не нуждаются в особом поведении для получения воды, необходимой для поддержания гомеостаза. Во многих случаях роль поведения в поддержании гомеостаза в норме ничтожна. Однако опыты с хирургическим вмешательством, нарушающим нормальные физиологические механизмы гомеостаза, показывают, что животные часто способны к соответствующему поведению, даже если не пользуются им в обычной жизни. Так, в работе Рихтера (Richter, 1942-1943) показано, что, если нарушить тепловой гомеостаз у крыс, удалив у них щитовидную железу, животные реагируют сооружением более теплых гнезд и другими формами поведенческой терморегуляции, возможными в условиях эксперимента. Точно так же удаление надпочечников, участвующих в поддержании солевого баланса, заставляет крыс предпочитать более соленую пищу и воду. В других случаях участие в гомеостатических реакциях специальных органов необязательно. Так, крысы, содержащиеся на диете с недостатком витаминов, способны выбирать пищу с нужным их содержанием, хотя и не могут узнавать по вкусу о наличии витаминов в корме. Как будет показано в гл. 18, они способны научиться распознавать пищу, при которой чувствуют себя лучше (Revusky, Garcia, 1970; Rozin, Kalat, 1971). Ясно, что механизмов поддержания внутренней стабильности много и они разные, поэтому неправильно думать, что гомеостаз обязательно предполагает простой регуляторный процесс типа обратной связи. Кроме того, неверно считать, что гомеостаз означает просто постоянство внутренней среды. Между конформерами и регуляторами существует много промежуточных форм, причем вид может быть способен регулировать одну функцию организма и не способен регулировать другие. Это хорошо видно на примере терморегуляции у животных.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Гомеостаз» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
