Сравнительное и экспериментальное исследование стоимости выживания -это непрямой способ получения данных, свидетельствующих о действии естественного отбора. Более прямой подход состоит в том, чтобы оценить смертность, причиной которой является конкретное давление отбора. Например, Круук (Kruuk, 1964) исследовал хищническое и защитное поведение обыкновенной чайки (Larus ridibundus). Как уже говорилось, эти чайки гнездятся на земле большими колониями, где они могут подвергаться нападению различных хищников. Некоторые из них, такие, как другие чайки, вороны и ежи, поедают только яйца и птенцов. Другие, в том числе соколы, горностаи, лисы и человек, опасны как для взрослых, так и для их потомства. Сапсан нападает только на взрослых птиц. Круук (Kruuk, 1964) установил, что реакции чаек зависят от вида хищника. Они могут улететь от сапсана, но при появлении человека, лисицы, горностая или сокола их поведение оказывается амбивалентным. Чайки улетали от 84
Рис. 6.4. Влияние хищничества щуки на смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек (сплошная линия) и 20 гольянов (штриховая линия). (По Hoogland и др., 1957.) Рис. 6.5. Влияние хищничества щуки на смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек (сплошная линия). 20 десятииглых колюшек (пунктирная линия) и 20 гольянов (штриховая линия). (По Hoogland и др., 1957.)
гнезда, но начинали воздушные атаки на хищника. Они не улетали от других чаек, ежей или ворон, а сами нападали на них, если те подходили близко к гнезду. Эти различия в реакциях на хищников в высшей степени адаптивны. Если чайка покидает гнездо, она оставляет яйца или птенцов только под защитой окраски, что не имеет значения, когда нападет сапсан, который опасен только взрослым птицам. Чайки остаются на гнезде и защищают потомство от ежей и хорьков, которые опасны только для яиц и птенцов. Энергично атакуя этих хищников, чайки не только отпугивают их от колонии в данном конкретном случае, но и удерживают от посещения колонии в будущем. Круук (Kruuk, 1964) обнаружил, что вороны избегают колонии, а ежи не оставляют попыток проникнуть туда, особенно ночью. При встрече с лисицей или человеком чайки сталкиваются с такой проблемой: бросить гнездо - значит подвергнуть опасности потомство, а защищать гнездо - самим подвергаться опасности. В ситуации такого типа нужно тонкое равновесие между издержками и выгодами, и чайки, по-видимому, находят в этих случаях приемлемый компромисс. Кроме прямой реакции на хищников чайки могут защищать себя различными непрямыми способами. Паттерсон (Patterson, 1965) показал, что выбор места для гнезда и время откладки яиц являются важными факторами, влияющими на успех размножения. Паттерсон заметил, что большая часть обыкновенных чаек на исследуемой им территории образовывала очень плотные колонии, в которых гнезда располагались примерно в метре друг от друга. Однако некоторые чайки гнездятся более чем в ста метрах от колонии. Он показал, что есть заметная разница в успехе размножения птиц, которые гнездятся внутри колонии и вне ее. Очевидно, должны быть какие-то преимущества при гнездовании внутри колонии. Чтобы исследовать их, Паттерсон проследил развитие почти 800 гнезд и обнаружил, что у чаек, гнездящихся в центре колонии, успех размножения выше, чем у чаек, гнездящихся ближе к краю, если судить об этом успехе по числу выкормленных птенцов. 85
Паттерсон таким образом использовал естественно существующее разнообразие, чтобы выяснить, коррелируют ли различия в поведении с различиями в успехе размножения. У обыкновенных чаек наблюдается тенденция синхронизировать откладку яиц, но и здесь существует естественное разнообразие. Некоторые птицы откладывают их гораздо позже, чем большинство (рис. 6.6). Паттерсон обнаружил, что успех размножения тесно связан с временем откладки яиц. Наиболее успешно размножались те птицы, которые откладывали яйца одновременно с большинством, тогда как у других, отложивших яйца позже, гибель яиц и птенцов была выше. Вообще хищничество является самой обычной причиной потерь птенцов и яиц (Patterson, 1965). Более успешное размножение птиц, которые откладывают яйца одновременно объясняется, по-видимому, тем фактом, что это приводит к сверхизобилию пищи для хищников (Kruuck, 1964). Хищникам трудно использовать внезапное увеличение потенциальной пищи на протяжении короткого времени, если их популяция приспособилась к низкому уровню ее доступности. Таким образом, у чаек, откладывающих яйца одновременно, меньше вероятность подвергнуться нападению хищников, чем у чаек, дающих большую долю доступной пищи в результате откладки яиц в другое время. Паттерсон (Patterson, 1965) обнаружил, что успех размножения не связан с плотностью расположения гнезд, а это означает, что птицы, гнездящиеся в колонии, размножаются более успешно не вследствие более плотного расположения гнезд, а вследствие большего числа соседей, которых беспокоит хищник. Этот вывод подкрепляется наблюдением Круука (Kruuk, 1964), что чайки часто объединяются в совместных атаках на хищников и отгоняют их от самой населенной части колонии. Эта работа показывает, что обыкновенные чайки, которые откладывают яйца одновременно и которые могут обосноваться в центре колонии, извлекают из этого выгоду для размножения, и поэтому у них больше птенцов, чем у тех птиц, Рис. 6.6. Связь между успехом размножения и временем откладки яиц обыкновенной чайкой. (По Patterson, 1965.) которые гнездятся на краю или вне колонии, или у птиц, которые откладывают яйца позже, чем большинство. Поскольку потомки, по-видимому, наследуют черты колониального поведения, естественный отбор сохраняет эти черты в популяции. Чтобы подтвердить эту гипотезу, в идеале было бы необходимо показать, что птенцы чаек, демонстрирующие типичное колониальное поведение, с большей вероятностью доживают до половой зрелости. Однако это трудно сделать, поскольку 86
обыкновенные чайки достигают половой зрелости лишь в возрасте 3-4 лет. Иногда можно измерить число потомков, доживших до половой зрелости. Самки ящерицы Uta stansburiana сохраняют территорию, и в одном исследовании (Tinkle, 1969) было обнаружено, что у тех ящериц, которые владеют большей территорией большее число потомков достигает половой зрелости, чем у тех, которые владеют меньшей территорией. В качественном отношении территории были сходны, следовательно, главной причиной этой корреляции, вероятно, было количество пищи на каждой территории.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Оценка смертности» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
