Большую часть экспериментов Мендель проводил на садовом горохе. В одном из экспериментов он скрестил растения с красными цветками и растения с белыми цветками: у всего потомства цветки оказались красными. Затем он произвел скрещивание между особями дочернего поколения и получил 705 растений с красными цветками и 224 растения с белыми. Эти результаты важны в двух отношениях. Прежде всего в первом дочернем поколении не было растений с белыми цветками, а во втором поколении такие растения были. Кроме того, отношение красных и белых цветков во втором поколении составляло 3:1. Дарвин также проводил эксперименты на горохе и также получил отношение 3:1. Однако Мендель установил это и другие важные отношения в многократно повторенных экспериментах. Помимо этого, он понял причину исчезновения одного из родительских типов (белого) среди потомков первого поколения. Мендель предположил, что у каждого растения гороха окраску цветков, так же как и любой другой признак, определяют два наследственных фактора. Один фактор доминирует над другим, поэтому когда в растении присутствуют два разных фактора, цветки могут быть только одной окраски. Следовательно, у растений с белыми цветками имеются два белых фактора, тогда как у растений с красными цветками - два красных или красный и белый факторы. Такой способ рассуждений позволил Менделю объяснить все наблюдавшиеся соотношения типов потомства и сформулировать законы наследования, совершившие переворот в биологической науке. На основе своих экспериментов по скрещиванию гороха Мендель пришел к ряду заключений: 1. Наследственность дискретна, и генетический вклад каждого родителя одинаков. Генетический материал одного родителя не смешивается или не сливается с 26
Рис. 2.1. Схема опытов Менделя по скрещиванию сортов гороха, различающихся по окраске цветков (красные и белые). Красная окраска (А) доминирует над белой (а). генетическим материалом другого родителя. Дискретные факторы Менделя теперь называют генами. 2. Любой признак, проявляющийся в строении или внешнем виде особи, контролируется парой генов, каждый из которых наследуется от одного родителя. Совокупность этих внешних признаков называется фенотипом. 3. Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, называемых теперь аллелями. Совокупность всех генов особи называется генотипом. Таким образом, при двух аллелях возможны три их комбинации. У особи, содержащей два альтернативных аллеля А и а, возможны три генотипа: АА, аа и Аа. Если особь несет два одинаковых аллеля, как в первых двух случаях, то говорят, что особь гомозиготна по данному признаку. Если особь несет по одной копии альтернативных аллелей, как в третьем случае, то говорят, что этот организм гетерозиготен. 4. Один аллель может доминировать над другим, и в этом случае недоминантный аллель называют рецессивным. Доминантные гены определяют фенотип в гомозиготном и гетерозиготном состояниях. Рецессивные гены определяют фенотип только в гомозиготном состоянии (рис. 2.1). 5. Из альтернативных генов каждого родителя потомком наследуется только один. Другую копию потомок получает от другого родителя. Таким образом, в первом дочернем поколении (F1 возможен только один фенотип (первое поколение, следующее за межсортовым скрещиванием), но более одного во втором дочернем поколении (F2) (рис. 2.1). Этот закон расщепления (иногда называемый первым законом Менделя) дает в результате типичное менделевское отношение фенотипов 3:1 (рис. 2.1). 6. Если две или более пар генов расщепляются одновременно, то распределение какого-либо одного гена не зависит от распределения остальных. Это называется законом независимого распределения генов или вторым законом Менделя. Из этого закона следует, что признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться у одной особи в следующем поколении (рис. 2.2). Законы наследования Менделя справедливы для многих видов растений и животных, но они все же не носят универсальный характер. Одно из отклонений от классического менделевского расщепления является следствием вариабельности связи между наследственной структурой, или генотипом, и наблюдаемыми признаками, или фенотипом. Для большинства признаков, изученных Менделем, доминирование альтернативного аллеля было полным. Однако теперь мы знаем, что существует определенный диапазон возможных проявлений гена (рис. 2.3) и что доминирование не всегда бывает полным. Другое осложнение простой менделев-ской картины заключается в том, что данный ген может влиять на множество разных признаков. Это явление известно 27
Рис. 2.2. Скрещивание двух гибридов первого поколения (F1) в одном из опытов Менделя на горохе. Гладкие семена ® доминируют над морщинистыми ®. а желтые (Y) над зелеными ®. как плейотропия. Впервые плейотропию в поведении продемонстрировал Стёрте-вант (Sturtevant) в 1915 г. Работая с плодовой мушкой Drosophila, он обнаружил, что самцы мух предпочитают спариваться с мутантными самками, имеющими белые глаза или желтое тело. Кроме того, он обнаружил, что самки разных типов избегают спариваться с желтотелыми и белоглазыми самцами. Эти результаты связаны с проявлением плейотропии, поскольку и у белоглазых, и у желтотелых мутантов в качестве побочного эффекта наблюдается снижение общего уровня активности. Поскольку нормальные активные самки имеют тенденцию избегать самцов, мутантные самки оплодотворяются чаще. Точно так же, поскольку самцы должны найти самок, чтобы спариться с ними, у неактивных мутантных самцов шансы на успех ниже, чем у их нормальных соперников. Другими словами, мутантные гены плейотропны, т. е. один ген обусловливает проявление нескольких признаков. В ситуации, где спаривание происходит случайным образом, мутантные мухи будут элиминироваться из популяции вследствие их низкой сексуальной активности. Отклонение от простых менделевских законов может быть обусловлено также взаимодействием генов. Если два или более генов определяют один признак, то в результате их взаимодействия могут появляться особи с новым фенотипом. Например, форма гребня у домашних кур определяется двумя генами, R и Р. Доминантный ген R дает розовидный гребень (рис. 2.4), а его рецессивный аллель r в гомозиготном состоянии - простой гребень. Доминантный ген Р дает гороховидный гребень, а его рецессивный аллель р — простой. Если гены R и Р окажутся вместе в одном генотипе, то в результате их взаимодействия образуется ореховидный гребень, который не детерминируется ни одним из этих генов самостоятельно. Другая форма взаимодействия генов - комплементарность генов; в этом случае гены взаимозависимы, и ни один из них не может определить фенотипический признак без другого. Иногда один ген маскирует действие другого. Это явление называют эпистазом. Эпистаз похож на доминирование, но доминирование включает различные аллели, а эпистаз - различные гены. Ген-модификатор может изменять экспрессию другого гена. Так, например, цвет глаз у человека определяется в основном одной парой генов. Ген В детерминирует карие глаза, а ген b-голубые. Генотипы ЕЕ и ВЬ определяют карие глаза, 28
Рис. 2.3. Графическое представление четырех различных типов экспрессии генов. (По МсClearn, DeFries, 1973.) Рис. 2.4. Типы гребня у кур. А - гороховидный; Б - розовидный; В - ореховидный; Г - листовидный.
а генотип bb- голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз. Гены-модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов. На некоторые фенотипические признаки человека, например на рост, оказывает влияние большое число генов, и поэтому такие признаки широко варьируют у раз- ных членов популяций. Что касается например роста, то даже если его определяют всего лишь несколько генов, то мы можем ожидать, что одни значения роста будут преобладать в большей степени, чем другие.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Законы Менделя» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
