Воздействия гонадных гормонов на НС и, следовательно, на поведение зависят от стадии развития организма. В критические периоды развития гонадные гормоны вызывают устойчивые изменения нервной организации, приводящие в итоге к половой дифференциации поведения. У взрослого гонадные гормоны могут активировать типичные для его пола формы поведения, однако при недостаточной секреции половых гормонов такое поведение не сохраняется, как не происходит и структурных изменений в головном мозге. Будущий пол зародыша человека или животного определяется одним геном. Половой диморфизм включает как очевидные телесные признаки, такие как форма наружных половых органов, так и различия в организации разных нейронных систем, и определяется тем, какую половую хромосому — X или Y — несет в себе сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку. Если сперматозоид содержит Х-хромосому, образующийся в результате слияния с яйцеклеткой набор XX определяет развитие плода по женскому фенотипу. Как только яичники начинают секретировать гонадотропины, вторичные половые признаки и мозг все более «феминизируются». Если образуется XY-набор, будут развиваться яички, а вторичные половые признаки и мозг будут формироваться по мужскому фенотипу. Ген, к-рый определяет, превратятся ли гонады анатомически нейтрального эмбриона в яичники или яички, локализован в середине короткого плеча Y-хромосомы. Этот ген называется «определяющей пол областью Y» (sex-determining region of Y) и содержит код продуцирования «фактора формирования семенников» (testes-determining factor, TDF). Присутствие TDF служит причиной развития яичек. В свою очередь, яички секретируют два гормона, к-рые отвечают за фенотипическое развитие плода по мужскому типу. Если эти гормоны отсутствуют, не посылаются и сигналы к изменению внутреннего, идущего по умолчанию процесса развития, в результате к-рого формируется плод женского пола. Тестостерон, секретируемый клетками Лейдига (железистыми клетками яичек), направляет развитие половых органов, зачатка молочных желез и НС по мужскому типу. Второй гормон секретируется клетками Сертоли (фолликулярными клетками яичек) и называется гормоном, угнетающим развитие мюллеровых протоков (Mullerian duct-inhibiting hormone, MIS). MIS обусловливает рассасывание тканей, из к-рых в противном случае сформировались бы фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и влагалище. Хотя Феникс, Гой, Джералл и Юнг провели свой эксперимент еще до открытия MIS, полученные ими данные способствуют разграничению функций этих двух гормонов и демонстрируют важность тестостерона для маскулинизации взрослого поведения. Плод, вне зависимости от его пола, подвергается воздействию высоких уровней эстрогенов, содержащихся в крови матери. Поэтому первичная секреция яичников плода усиливается эстрогенами матери. Феникс и др. решили выяснить, что произойдет, если плод женского пола подвергнуть воздействию уровней тестостерона, превышающих норму. Для получения ответа на этот вопрос они вводили большие дозы тестостерона беременным морским свинкам. Наружные половые органы новорожденных самок оказались определенно мужскими, а вот внутренние половые органы остались женскими. Подопытные животные стали псевдогермафродитами. Этот феномен объясняется тем, что их наружные половые органы прибрели форму мужских гениталий под влиянием тестостерона; однако маточные трубы, матка, шейка матки и влагалище остались прежними, т. к. эти морские свинки не подвергались воздействию второго тестикулярного гормона, MIS, и потому развитие внутренних половых органов происходило в соответствии с действующим по умолчанию генетическим планом формирования организма женского пола. Второе наблюдение оказалось даже более важным. У нормальных взрослых самок морской свинки введение эстрогена и прогестерона вызывает сильный лордоз — изгиб позвоночника вперед — во время спаривания. Лордоз (или поза подставления) — это полоспецифичное поведение, запускаемое у взрослых самок наличием эстрогенов в крови. Феникс и др. обнаружили, что самки морской свинки, подвергавшиеся воздействию тестостерона в период внутриутробного развития, практически не демонстрировали лордотического поведения при инъекциях эстрогена и прогестерона в период зрелости. Однако, хотя они и имели функционирующие яичники, они столь же часто демонстрировали характерное для самцов половое поведение (садку), как и помет самцов морской свинки, подвергавшихся инъекциям тестостерона. Садка часто используется как эксперим. показатель мужской модели полового поведения и редко наблюдается у нормальных взрослых самок даже при введении им тестостерона. Пренатальная экспозиция тестостерона может иметь следствием не только формирование наружных половых органов по мужскому типу, но и развитие нейронной структуры отделов мозга по мужскому образцу. В развитии животных существуют относительно короткие критические периоды, когда манипулирование уровнями половых стероидов вызывает различия в формировании взрослых моделей полового поведения. У крыс период беременности составляет 21 день. Семенники появляются на 13-й день эмбриональной жизни и секретируют андрогены вплоть до 10-го дня после рождения. Затем секреция андрогенов практически прекращается до наступления половой зрелости. Кастрация самцов крысы в день рождения приводит к демонстрации свойственного самкам полового поведения (лордоза) в период достижения зрелости, когда таким самцам вводят эстроген и прогестерон и устраивают садку с нормальными самцами. Самцы крысы, кастрированные спустя 10 дней после рождения, не проявляют лордоза по достижении половой зрелости. Это позволяет предположить, что существует короткий критический период, когда головной мозг чувствителен к влиянию тестостерона в плане развития мужского полового поведения. Кроме того, передняя доля гипофиза особей мужского и женского пола секретирует лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Как уже отмечалось, выделение гормонов из передней доли гипофиза контролируется гипоталамусом. У особей мужского пола ЛГ и ФСГ выделяются постоянно, тогда как у особей женского пола выделение этих гормонов носит циклический характер и их уровни связаны с циклической активацией репродуктивных органов. Если самцов крысы кастрируют вскоре после рождения, у них будет происходить циклическая секреция ЛГ и ФСГ. Если имплантировать яичники взрослым самцам крысы, кастрированным в пределах 1 дня с момента рождения, эти яичники оказываются способными к циклической овуляции, а сами самцы-реципиенты демонстрируют поведение, обычно проявляемое самками в период течки. Чрезмерная экспозиция андрогенов в критические периоды явно может вызывать мужское поведение у особей женского (по генотипу) пола, тогда как недостаток этих гормонов может приводить к феминизации особей мужского (по генотипу) пола. Так, самки, подвергшиеся воздействию высоких уровней тестостерона в критические периоды развития, будут демонстрировать садку практически с той же частотой, с какой обнаруживают это поведение генетические самцы, а самцы, испытавшие недостаток тестостерона в определенный критический период развития, окажутся неспособными к такому типичному для них поведению, как садка, и будут демонстрировать лордоз при введении им эстрогена по достижении зрелости. Соотносимое с результатами этих экспериментов наблюдение состоит в том, что у нормальных особей мужского и женского пола воздействие гомотипических гормонов (т. е., гормонов, соответствующих полу животного) инициирует полоспецифичное поведение (напр., лордоз при экспозиции нормальной самки эстрогену и прогестерону). Все эти наблюдения свидетельствуют о: а) чувствительности головного мозга к половым стероидам и б) существовании различий в организации, по крайней мере, нек-рых отделов головного мозга у особей мужского и женского пола. Коль скоро ЦНС реагирует на гонадные гормоны, в нервной ткани должны существовать рецепторы андрогенов, эстрогена и прогестерона. Такие рецепторы локализованы в нейронах, обнаруженных в нек-рых областях ЦНС крыс и низших обезьян. К этим областям относится не только гипоталамус, они включают тж фронтальную и поясную кору, миндалину, гиппокамп, средний мозг и спинной мозг. В отличие от рецепторов для распознавания нейромедиаторов (нейротрансмиттеров), рецепторы половых стероидов обычно находятся в ядре клетки, а не в клеточной мембране. Следовательно, вместо того, чтобы изменять свойства плазматической мембраны, гонадные гормоны влияют непосредственно на ДНК и транскрипцию генов. Такое действие дает возможность этим гормонам оказывать влияние на мн. функции клетки. Представленность в головном мозге рецепторов для гонадных гомонов различается у особей мужского и женского пола. Напр., как уже отмечалось, у особей женского пола ЛГ выделяется в связи с циклической активацией репродуктивных органов, тогда как у особей мужского пола ЛГ секретируется постоянно на заданном уровне. Выделение ЛГ регулируется нейросекреторными клетками передней доли гипофиза, к-рые секретируют фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон (LH-releasing hormone, LHRH). Нейросекреторные LHRH-клетки не имеют рецепторов половых стероидов, однако, они получают нервные сигналы от нейронов преоптической области гипоталамуса. А эти преоптические нейроны имеют рецепторы эстрогена. Т. о., у нормальных особей женского пола выделяемый в фолликулярной фазе овариального цикла эстроген стимулирует нейроны преоптического гипоталамуса, к-рые, в свою очередь, посылают нейросекреторным LHRH-клеткам сигналы начать выработку ЛГ. В головном мозге генетических самок, подвергавшихся воздействию высоких доз андрогенов в период внутриутробного развития или сразу после рождения, клетки преоптической области не развивают рецепторы эстрогена и не реагируют на повышение его уровня. В этом случае обнаруживается мужской паттерн секреции ЛГ. Половой диморфизм проявляется и в структуре головного мозга. Самый наглядный пример — ядро, локализованное в преоптической области гипоталамуса. Это ядро гораздо крупнее у особей мужского пола. К сожалению, его функция до сих пор неизвестна. Рэйсман и Филд обнаружили тж различия в организации входных цепей преоптической области гипоталамуса. В добавление к влиянию на репродуктивное поведение, гонадные гормоны могут оказывать организующее и инициирующее воздействие на др. виды поведения. Напр., уровень агрессии в стычках между самцами положительно коррелирует с уровнем тестостерона независимо от того, связана ли эта агрессия с соперничеством из-за самки или нет. Эти эффекты связаны с нейронными событиями, имеющими место в медиальном и преоптическом гипоталамусе. Агрессивная игра гораздо более распространена среди самцов животных, и процент этой формы игры резко снижается у самцов крысы, если их кастрируют до наступления 6 дня постнатального развития, но такого снижения не происходит, если их кастрируют позже этого срока. И наоборот, самки крысы, подвергавшиеся воздействию больших доз тестостерона на протяжении первых 6 дней жизни, демонстрируют агрессивную игру в том же объеме, что и самцы, когда эта форма игры развивается неск. недель спустя. Аналогичные результаты были получены в исслед. низших обезьян, однако все эксперим. манипуляции должны в этом случае производиться пренатально. Резюмируя, можно сказать, что гонадные гормоны обладают способностью организации поведения, если применяются в определенные критические периоды развития организма. Предположительно, такая организация происходит благодаря влиянию этих гормонов на развивающуюся схематику (circuitry) головного мозга, хотя точная картина причинных связей между выделением гормонов и окончательной конструкцией мозга неизвестна. Точные сроки критических периодов, когда гонадные гормоны могут вызывать устойчивые изменения поведения, варьируют у разных видов животных, однако эти критические периоды приходятся либо на конец беременности, либо на самое начало жизни после рождения. Организуемое гонадными гормонами поведение включает не только поведенческие реакции, связанные с половой активностью, но и др. модели поведения, в особенности, служащие для выражения агрессии. Кроме того, экспозиция гонадным гормонам может активировать такое поведение, как садка или лордоз у половозрелых животных, если имеют место соотв. сенсорные события, такие как самка в позе подставления в случае полового поведения (садки) самца. Гонадные гормоны тж влияют на фактическую морфологию половых органов и вторичных половых признаков. Вариации внешних половых признаков тоже могут сказываться на поведенческой экспрессии, особенно у людей, чьи половые роли в значительной степени определяются гендерной интерпретацией, осн. на внешности и последующем соц. научении. См. также Надпочечники, Агрессивное поведение животных, Половое поведение животных, Генетика поведения, Биологические ритмы, Эмбрион и плод, Эндорфины/энкефалины, Утомление, Общий адаптационный синдром, Доминантные и рецессивные гены, Холистическое здоровье, Гомеостаз, Гормоны и поведение, Сексуальность человека, Гипоталамус, Недостаточность питания и поведение человека, Нейрохимия, Ожирение, Гипофиз, Половое (сексуальное) развитие, Стресс, Последствия стресса, Транссексуализм, Контроль веса
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Полоспецифичное поведение» з дисципліни «Психологічна енциклопедія»
