Первые математические модели конкуренции были предложены в конце 20-х гг. В. Вольтеррой (1976), а несколько позднее независимо от него А. Лоткой (Lotka, 1925). Предпосылки, лежащие в основе моделей Воль-терры и Лотки, очень близки, как и сами дифференциальные уравнения, описывающие изменения численности конкурирующих видов. Согласно В. Вольтерре, скорости роста популяций двух видов, потребляющих одну и ту же пищу, можно записать следующими уравнениями: , где N1 и N2, — численности 1-го и 2-го видов, а выражения в квадратных скобках суть коэффициенты прироста популяций, представленные как разности между показателями, характеризующими рост популяций при отсутст-вии лимитирования по пище (ε1 и ε2 соответственно для 1-го и 2-го видов), и показателями, характеризующими ограничение роста недостатком пищи: γ1F(N1N2) для 1-го вида и γ2F(N1N2) — для 2-го. Ограничение роста попу-ляции, вызванное увеличением собственной численности и численности конкурента, для обоих видов описывает-ся в уравнениях Вольтерры одной и той же функцией F(N1N2), а что касается коэффициентов γ1 и γ2, то они ха-рактеризуют только количественное выражение (интенсивность) этого процесса. Уравнения В. Вольтерры, равно как и близкие к ним уравнения А. Лотки, довольно трудно интерпрети-руются в обычных понятиях, используемых биологами при анализе роста популяций. Поэтому в экологической литературе значительно большую популярность получила модификация данных уравнений, предложенная в 30-х гг. Г. Ф. Гаузе (1935). Данная модификация уравнений Вольтерры—Лотки исходит из простого логистического уравнения, но в добавление к тормозящему влиянию, которое оказывает на скорость роста популяции ее собственная плот-ность, учитывает тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым. Если N1 и N2 — численности 1-го и 2-го видов в рассматриваемый момент времени t, r1 и r2 — показатели максимальной скорости их роста при значениях плотности, близких к нулю, а К1 и K2 — асимптоты логистиче-ского роста каждой из популяций в отсутствие конкурентов, то наблюдаемая скорость роста популяции 1-го вида в момент времени t согласно уравнению Вольтерры—Лотки—Гаузе будет (4.1) а 2-го вида: (4.2) или в расчете на одну особь: (4.3) (4.4) Каждое из этих уравнений отличается от уравнения логистического роста, описанного в гл. 3, только тем, что в числителе его помимо собственной численности (N1 или N2) фигурирует также со знаком минус чис-ленность конкурента (N2 или N1), предварительно умноженная на некоторый коэффициент α12 или α21. Коэффи-циент α12, переводя число особей 2-го вида в число «занятых ими мест 1-го вида», оценивает, таким образом, степень влияния 2-го вида на недоиспользованную возможность роста 1-го вида. Или, иначе говоря, коэффици-ент α12 показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое на рост популяции 1-го вида особью 2-го вида, отличается от аналогичного действия, оказываемого особью собственного (т. е. в данном случае 1-го) вида. Если α12 = 1, то скорость роста популяции 1-го вида реагирует на увеличение численности 2-го вида совершенно так же, как на увеличение собственной численности. Аналогичным образом коэффициент α21 оценивает тормо-зящее воздействие 1-го вида на рост 2-го в сравнении с воздействием особей 2-го вида. В случае, когда α12 = α21, конкуренты угнетают друг друга в равной степени. Хотя уравнения (4.1) и (4.2) не решаются, так как остаются неизвестными функции N1(t) и N2(t), их мож-но представить в графической форме, во всяком случае, для популяций стационарных, т. е. не меняющих свою численность. Для этого на оси абсцисс отложим численность 1-го вида N1, а на оси ординат — численность 2-го вида N2 (рис. 53). Изменения численности 1-го вида в любой точке данного поля координат будем изображать горизонтальным вектором, а численность 2-го вида — вертикальным. Стационарная численность 1-го вида, равная асимптоте логистического роста К1, может быть показана точкой на оси абсцисс N1 = K1. а стационарная численность 2-го вида, равная К2, — точкой на оси ординат N2 = K2. Наличие коэффициентов α12 и α21 позволяет выразить численность каждого из видов через численность другого. Так, например, поскольку N1 = α12N2, а в интересующем нас случае стационарных популяций N1 = K1, численность 2-го вида равна N2 = K1/α12. Геометрическим местом точек, соответствующих стационарной (= по-стоянной) численности 1-го вида, равной K1, будет прямая, соединяющая точку К1 на оси абсцисс (N1 = K1) с точ-кой K1/α12 на оси координат (т.е. N2 = K1/α12). Такая линия называется изоклиной В том, что данная изоклина будет действительно прямой, нас убеждает следующее рассуждение. Если численность 1-го вида стабильна, то это значит, что dN1/dt = 0, а, следовательно, уравнение (4.1) может быть приравнено нулю. Поскольку величины r1, K1 и N1 явно не равны нулю, мы можем записать, что К1 – N1 – α12N2 = 0, или N1 = K1 – α12N2 (4.5). Последнее уравнение — это не что иное, как уравнение прямой, пересекающей ось N1 при N1 = K1 и ось N2 при N2 = K1/α12. На поле графика слева от данной прямой численность 1-го вида будет расти, а справа — уменьшаться, что и показано векторами на рис. 53. Аналогично рассуждая, можно построить график, на котором показана зона увеличения численности 2-го вида (рис. 53). Изоклиной, соответствующей ста-ционарной численности 2-го вида, будет прямая, соединяющая точку N1 = K2/α21 на оси абсцисс с точкой N2 =К2 на оси ординат, Графики с изоклинами для 1-го и 2-го видов могут быть объединены на одном координатном поле. Вектор, показывающий в любой точке этого поля направление и величину изменения численности сразу двух видов, строится как результирующий двух векторов — горизонтального, соответствующего 1-му виду, и верти-кального, соответствующего 2-му виду. При подобном объединении двух видов на одном координатном поле возможны четыре варианта взаимного расположения изоклин (рис. 54). Если изоклины не пересекаются, то выигрывает тот вид, изоклина которого идет дальше от начала координат, например, в случае (а) 1-й вид вытесняет 2-й благодаря своей способности увеличивать численность после того, как уже достигнута предельная численность 2-го вида; в случае (б) 1-й вид вытесняется 2-м. При пересечении изоклин возможно либо стабильное равновесие, когда векторы изменения численности направлены к точке пересечения (в), либо нестабильное равновесие, когда векторы направлены от точки пересечения (г). В последнем случае сосуществование практически не наблюдается, а исход конкуренции целиком определяется начальным соотношением численностей рассматри-ваемых видов. Таким образом, в трех из четырех обсужденных вариантов конкурентная борьба заканчивается элиминацией одного вида. Случай сосуществования соответствует ситуации, когда рост популяции каждого вида в гораздо большей степени зависит от собственной численности» чем от численности конкурирующего вида. Значения как α12, так и α21 должны быть при этом обязательно меньше единицы. Условия конкурентного вытеснения или сосуществования видов можно сформулировать и рассуждая не-сколько по иному (MacArthur, 1972). Скорее всего, 1-й вид окажется более конкурентоспособным, если сможет внедриться в то конкретное местообитание (биотоп), где его потенциальный конкурент, 2-й вид, уже достиг ста-ционарной численности, т. е. когда N2 = K2. Естественно, что скорость роста популяции 1-го вида dN1/Ndt при этом должна быть положительной величиной. Обратившись к уравнению (4.3) мы можем записать это условие как
Поскольку величины r1, и К1, положительные по определению, то K1 – N1 – α12K2 > 0, а так как численность 1-го вида в момент вселения ничтожно мала, то можно принять ее равной нулю и записать K1 – α12K2 > 0. Аналогично рассуждая, предположим, что 2-й вид победит в конкуренции, если сможет внедриться в местообитание, где по-пуляция 1-го вида уже достигла равновесия, т, е. когда N1 = K1. Данное условие можно записать как
из чего следует K2 – α21K1 > 0 , или К2 > α21K1. Комбинируя условия выживания каждого вида, получим соотно-шение коэффициентов конкуренции и величин предельных численностей, допускающее сосуществование видов: 1/ α21 > K1/K2 > α12. Из этого неравенства следует, что чем ближе α12 и α21 к 1, тем меньше допустимые пределы изменений для величины K1/K2. Так, если α12 = α21 = 0,9, то величина K1/K2 должна заключаться в пределах 1/0,9 = 1,1 и 0,9. Если принять α12 = α21 = 0,2, то нетрудно показать, что отношение К1/К2 может меняться в более широ-ких пределах — от 5 до 0,2. Из приведенных соотношений ясно, что для конкурирующих видов, характеризую-щихся величинами α12 и α21 около 1 (т. е. для экологически близких видов, влияющих друг на друга примерно так же, как на самих себя), состояние равновесия значительно труднее достижимо, нежели для видов, имеющих низ-кие значения α12 и α21. Условия соотношения величин α12; α21 К1/К2 и К2/К1 определяющие победу одного из конкурентов или их сосуществование, могут быть легко получены непосредственно из приведенных выше графиков (рис. 54). Так, в случае победы 1-го вида (а) должны соблюдаться неравенства К1/α12 > K2 и K2/α21 < К1. Учитывая, что α12 > 0 и α21 > 0, и проделав простые преобразования с неравенствами, можно записать, что α12 < K1/K2 и α21 > K2/K1. Для случая победы 2-го вида (б) получим α12 > K1/K2; α21 <K2/K1. Устойчивому сосуществованию (б) будут соответ-ствовать неравенства α12 < K1/K2 и α21 < K2/K1, полученные нами ранее несколько иным способом. При неустой-чивом равновесии (г) должны соблюдаться соотношения α12 > K1/K2; α21 > K2/K1. Прежде чем говорить о соответствии описанной выше модели Вольтерры—Лотки—Гаузе данным экспе-риментов и наблюдений, необходимо еще раз подчеркнуть заложенные в, ней предпосылки. Во-первых, посколь-ку модель эта исходит из предположения о логистическом характере роста каждой популяции в отсутствие кон-курирующего вида, в ней должны соблюдаться все исходные предпосылки логистической модели, а именно: ли-нейное снижение удельной скорости популяционного роста по мере роста ее численности, наличие предельной численности К, при которой скорость эта становится равной нулю, отсутствие каких-либо временных задержек (лаг-эффектов) в реакции скорости роста популяции на изменение численности. Во-вторых, предполагается, что тормозящее влияние, оказываемое популяцией одного вида на рост другого, также описывается линейной зави-симостью. Соответственно коэффициенты конкуренции α12 и α21 предполагаются постоянными величинами, а изоклины, отвечающие стационарному состоянию популяции (см. рис. 54), — прямыми. Надо сказать, что сомнения относительно неизменности коэффициентов α12 и α21 в ходе роста численно-сти конкурирующих популяций возникли уже при первых попытках экспериментальной проверки обсуждаемой модели. Так, Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934), изучая конкуренцию между разными видами инфузорий, показал, что ко-эффициенты α12 и α21 могут даже менять свой знак по мере роста популяций. В частности, в первые дни совмест-ного культивирования Paramecium aurelia и Paramecium caudatum коэффициент α21, показывающий влияние Р. aurelia на Р. caudatum, близок к —1, т. е. вместо — α21N1 в уравнении (4.1) получаем + α21N1. Иными словами, присутствие Р. aurelia способствовало росту популяции Р. caudatum. Г. Ф. Гаузе поясняет, что этот неожиданный эффект, по-видимому, связан с установлением более оптимального для Р. caudatum соотношения между плотно-стью используемых в качестве корма бактерий и плотностью самих инфузорий. При дальнейшем росте обоих видов стимулирующее действие Р. aurelia на Р. caudatum сменяется угнетающим, что отражается увеличением коэффициента α21, который становится равным + 0,61. Процедура оценки коэффициентов межвидовой конкуренции для растущих популяций сама по себе сложна и обычно связана с введением ряда новых допущений. Гораздо более надежная экспериментальная про-верка модели возможна для случаев устойчивого сосуществования видов (т. е. отвечающих ситуации, изобра-женной на рис. 54, г). В частности, в начале 70-х гг. американский исследователь Ф. Айала (Ауаlа, 1968, 1970) использовал данную модель для интерпретации результатов экспериментального изучения конкуренции между двумя близкими видами дрозофил: Drosophila pseudoobscura и Drosophila serrata. В ходе этих опытов выяснилось, что при температуре 19° D. pseudoobscura, будучи более конкурентоспособной, вытесняет D. serrata, но при температуре 25° более конку-рентоспособной оказывается D. serrata, вытесняющая D. pseudoobscura. При температуре 23,5° эти виды сосуще-ствовали, причем соотношение их численностей в отдельных опытах изменялось, завися главным образом от используемой генетической линии D. pseudoobscura . Определив непосредственно по результатам опытов чис-ленности D. pseudoobscura и D. serrata в условиях сосуществования (т. е. величины N1 и N2), а также предельные численности этих видов при изолированном культивировании (т. е. величины K1 и К2), Ф. Айала смог найти ве-личины α12 (влияние D. serrata на D. pseudoobscura) и α21 (обратное влияние) по уравнениям и При сосуществовании D. serrata и D. pseudoobscura линии СН выяснилось, что α12 = 0,858, а α21 = 5,327. Согласно классическому варианту модели Вольтерры — Лотки—Гаузе при устойчивом сосуществова-нии видов должны соблюдаться неравенства
Однако в экспериментах с D. serrata и D. pseudoobscura СН это условие не соблюдалось: K1/K2 = 0,482 а K2/K1 = 2,075. Таким образом, оказалось, что α12 > K1/K2 и α21 > K2/K1. При использовании другой линии D. pseudoobscura, линии AR, также не подтвердились предсказываемые моделью неравенства α12 < K1/K2 и α21 < K2/K1. В серии опытов с Drosophila willistoni и Drosophila pseuobscura Ф. Айала и его коллегии (Ayala et аl., 1973) добились сосуществования, но при этом обнаружилось, что изоклины, соответствующие стационарным численностям этих видов, на самом деле не прямые, а вогнутые. Надо сказать, что некоторые исследователи дав-но уже понимали условность представления о линейном характере зависимости интенсивности конкуренции от плотности и предлагали соответствующие модификации модели Вольтерры—Лотки (Hutchinson, 1947). Ф. Айала с соавторами (Ayala et а1., 1973) предложили 7 моделей конкуренции, из которых 5 представ-ляли ту или иную модификацию модели Вольтерры—Лотки—Гаузе. В частности, хорошее соответствие резуль-татам экспериментов с D. willistoni и D. pseudoobscura показала модель (4.5) В этой модели показатель степени θi меняет функцию зависимости скорости роста популяции i-гo вида от его плотности. В традиционной логистической модели эта функция симметрична относительно К./2, т. е. именно при К/2 достигается максимальная абсолютная скорость прироста dN/dt, но в модели (4.5) это ограниче-ние снимается. Если θi < 1, то максимальная скорость роста популяции достижима при плотности, меньше, чем K/2, что чаще всего и наблюдается в реальных экспериментах. Помимо моделей, представляющих собой то или иную модификацию уравнений Вольтерры—Лотки, в настоящее время широкое распространение получили модели, рассматривающие скорость изменения численно-сти конкурирующих популяций не как функцию достигнутых ими значений плотности, а как функцию количест-ва поступающего в среду лимитирующего ресурса. Однако прежде чем переходить к этим моделям, рассмотрим некоторые следствия, вытекающие из модели Вольтерры—Лотки и экспериментов, проводимых в рамках кон-цепции, сложившейся под непосредственным влиянием этой модели.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Теоретический подход к изучению конкуренции» з дисципліни «Популяційна екологія»
