Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
Сколь бы ни велики были различия между стохастизмом и регуляционизмом, сторонники этих подходов сходились на том, что ведущая роль в ограничении роста численности популяций принадлежит факторам внеш-ней среды, например таким, как нехватка пищи или неблагоприятные погодные условия. Однако в начале 60-х гг. была предложена завоевавшая вскоре большую популярность концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это изменение свойств особей, на-правленное на то, чтобы затормозить дальнейший рост популяции, выражается в конечном счете в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности. Как подчеркнул в свое время один из авторов этой концепции английский эколог Д. Читти (Chitty, 1960), любая популяция способна в принципе регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляе-мые ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной погоды . Согласно концепции саморегуляции изменение качества особей, сказывающееся на росте численности, может быть как фенотипическим, так и генотипическим. В последнем случае оно проявля-ется чаще всего как сдвиг в количественном соотношении разных генотипов. В рамках подобной концепции те-ряет всякий смысл традиционное деление факторов на зависимые и не зависимые от плотности. Основанием для выдвижения гипотезы саморегуляции послужили в первую очередь результаты наблю-дений за колониями мышей и других грызунов, содержащихся в лаборатории. Выяснилось, что при возрастании плотности популяции, а точнее, частоты контактов между особями (понятно, что частота контактов зависит не только от абсолютной плотности зверьков, но и от того, как устроено их местообитание, в частности, насколько богато оно всевозможными укрытиями) у грызунов возникает состояние стресса, которое характеризуется рядом признаков, в том числе резким повышением активности надпочечников. Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, что в конечном счете приводит к более позднему половому созреванию, снижению плодовитости, а иногда даже к полному прекраще-нию размножения и резорбции зародышей (Christian, 1950, 1971). Кроме того, резко возрастает и смертность как непосредственный результат стрессового состояния, а в природных условиях и как результат резко усилившейся миграции животных в новые местообитания, где больше риск гибели от самых разнообразных причин. Критики «стрессового механизма» регуляции подчеркивали, что существование его доказано только для лабораторных условий, где возможно искусственное создание таких высоких плотностей, какие никогда не бы-вают в природе. В пользу того, что стрессовый механизм регуляции в природных популяциях возможен, свиде-тельствуют, во-первых, описанные случаи гибели в природе млекопитающих (в частности, зайца-беляка и неко-торых грызунов) с явными признаками «шоковой болезни», а во-вторых, обнаруженная для некоторых грызунов корреляция между уровнем плотности популяции и характерными для стресса изменениями ряда физиолого-биохимических показателей у особей, входящих в данную популяцию. Кроме того, показано, что для возникно-вения стрессовой реакции в некоторых случаях и не требуется особо высокой плотности популяции. Так, напри-мер, заметного усиления активности надпочечников (а соответственно и торможения процессов размножения) у самок домовой мыши можно достичь, показывая им в течение недели одного агрессивно настроенного самца, причем длительность показа может быть ограничена минутой в день (Christian, Davis, 1964). Среди механизмов, обеспечивающих саморегуляцию популяций, очень важное место принадлежит тем, которые непосредственно связаны с особенностями поведения отдельных особей. Поведение может сказываться на величине рождаемости и смертности через физиологические сдвиги в организме (как, например, в случае опи-санной выше стресс-реакции), а может через изменение пространственного распределения особей. Так, если жи-вотные защищают определенную территорию от вторжения чужаков, то при возрастании плотности популяции все большее число особей не могут удержать собственную территорию (или вытеснить ранее обосновавшихся конкурентов) и соответственно должны мигрировать в менее благоприятные места, где они чаще гибнут от хищ-ников, нехватки пищи или воздействия абиотических факторов (Шилов, 1977). Помимо поведенческих механизмов в ограничении роста численности важная роль может принадлежать сопряженным с плотностью изменениям генетического состава популяции. Очевидно, такой генетический меха-низм подразумевает наличие в популяции по крайней мере двух разных генотипов, один из которых имеет пре-имущество в условиях высокой плотности, а другой — низкой. Убедительных доказательств существования в природе регуляции численности популяций только за счет изменений в соотношении разных генотипов пока нет, но данные о том, что такие изменения происходят, и они сопряжены с колебаниями плотности, есть. Так, напри-мер, канадский эколог Ч. Кребс вместе со своими сотрудниками показал (Krebs et al., 1973), что у пенсильван-ской полевки (Microtus pennsylvanicus) на пиках численности и в периоды депрессий между пиками доминируют разные генотипы: особи одного генотипа быстро размножаются, но плохо выживают при большой скученности (в период подъема численности они, как правило, мигрируют из основного местообитания), а особи другого—лучше переносят повышенную скученность, но характеризуются меньшей плодовитостью. Генетический механизм регуляции численности скорее всего действует в совокупности с каким-нибудь другим, например с прессом хищников. Рассмотрим приведенный Д. Пайментлом (Pimentel, 1961) гипотетиче-ский пример такой взаимосвязи. Пусть какое-нибудь растение, поедаемое травоядными животными, имеет ген, контролирующий его выживаемость и одновременно пригодность в качестве пищи для травоядных. Пусть дан-ный ген встречается в форме двух аллелей А и а, причем гомозиготы АA характеризуются высокой выживаемо-стью и одновременно съедобностью для травоядных, гомозиготы аа—низкой выживаемостью и практической несъедобностью для травоядных, а гетерозиготы Аа отличаются промежуточными свойствами. В итоге соотно-шение рассматриваемых свойств у трех возможных генотипов нашего гипотетического растения следующее:
АА Аа аа Выживаемость высокая низкая очень низкая Пригодность в качестве пищи для травоядных пригоден малопригоден практически не пригоден
Если предположить, что содержащая смесь всех трех генотипов популяция подвергнется воздействию травоядных, то следует ожидать резкого повышения смертности генотипа АА и в значительно меньшей степени — генотипа Аа. Но очевидно также, что по мере потребления генотипа АА будет ослабляться внутривидовая конкуренция и повысятся шансы на выживание у генотипов Аа и аа. Увеличение доли этих генотипов будет про-должаться до тех пор, пока не ослабнет пресс травоядных (что неизбежно, поскольку доля съедобных растений будет снижаться). В условиях же ослабления выедания сможет утвердиться, а позднее занять и доминирующее положение генотип АА. Но как только это произойдет, сразу усилится пресс травоядных, и весь цикл начнется сначала. Математическая модель этого процесса показывает, что колебания долей разных генотипов действи-тельно возникают, но вскоре они затухают, и соотношение генотипов устанавливается на некотором постоянном уровне, соответствующем заданной интенсивности выедания (Pimentel, 1961). Таким образом, важнейшим усло-вием регуляции численности популяции оказывается разнокачественность составляющих ее особей. Примером крайней выраженности такой разнокачественности может быть явление «фазовой изменчиво-сти» у нескольких видов саранчи (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Nomodacris septemfasciata и некото-рых других), стаи которых время от времени совершают опустошительные налеты на посевы сельскохозяйствен-ных культур в Африке и Азии. Хотя налеты саранчи известны с незапамятных времен, конкретные биологиче-ские механизмы, определяющие процессы увеличения численности и миграции, начали изучаться только в 20—30-е гг. нашего столетия, причем многие моменты и по сей день остаются неясными. Известно, однако, что у всех перечисленных видов существуют две сменяющие друг друга формы (фазы) — одиночная и стадная, которые настолько сильно различаются (как морфологически, так и физиологически), что ранее их относили к разным видам . По сравнению с одиночной фазой стадная характеризуется более яркой окраской, несколько другими пропорциями тела (рис. 37), высокой двигательной активностью и некоторыми особенностями поведения, прежде всего стремлением собираться в стаи. Кроме того, у стадной фазы вылупляю-щиеся из яиц молодые особи (нимфы) лучше обеспечены запасами воды и питательных веществ; видимо, поэто-му они отличаются более высокой выживаемостью и более быстрым развитием. Плодовитость стадной фазы меньше, чем одиночной, но яйца более крупные. В периоды между опустошительными нашествиями мигрирующие виды саранчовых, представленные одиночной фазой, встречаются в небольших количествах на довольно ограниченной территории. Подробности жизни одиночной фазы саранчовых изучены явно недостаточно, но известно, что местообитания их представля-ют собой открытые, поросшие редкой травянистой растительностью пространства (обязательны участки голой земли, в которую саранча откладывает яйца), подверженные чередованию засушливых и дождливых периодов, Так, например, одиночная фаза красной саранчи Nomodacris septemfasciata обитает в Центральной Аф-рике на равнинах, покрытых глинистыми почвами и заросшими злаками. Взрослые особи откладывают яйца в ноябре—декабре, после того как пройдут дожди и земля станет влажной. Примерно через месяц из яиц вылуп-ляются нимфы, которые, претерпев ряд линек, через 2—2,5 месяца достигают взрослого состояния. На стадии нимф гибнет основная часть когорты, но в некоторые годы (которым предшествуют длительные засушливые пе-риоды) выживаемость нимф резко повышается, и численность саранчи за одно поколение может увеличиться в 100 раз. Как это ни удивительно, но наиболее высокая выживаемость нимф достигается в те годы, когда расти-тельности, служащей им пищей, бывает мало. Видимо, все дело в том, что скудная после сильной засухи расти-тельность гораздо богаче питательными веществами (в частности, азотом) по сравнению с той, что обильно раз-вивается в условиях достаточной обеспеченности влагой. Таким образом, не исключено, что именно определенное сочетание климатических условий служит пер-вым толчком к будущей массовой миграции, поскольку приводит к повышению локальной плотности популяции, представленной изначально только особями одиночной фазы. Затем вследствие участившихся контактов между особями (которые взаимодействуют тактильно, ощупывая друг друга усиками, или привлекают друг друга спе-циальными химическими веществами — феромонами) начинается превращение одиночной фазы в стадную. А поскольку особи стадной фазы быстрее размножаются, а главное, имеют ярко выраженную тенденцию собирать-ся в группы, процесс образования стаи идет очень быстро, с нарастающей скоростью. Мигрирующие по ветру стаи могут переноситься на громадные расстояния (так, например, область, в пределах которой встречаются стаи N. septemfasciata, в 1500 раз превышает по площади область постоянного обитания одиночной фазы). Биологиче-ский смысл образования стадной фазы и миграции, по-видимому, в том, чтобы избежать риска вымирания в крайне нестабильной среде и найти новое подходящее для размножения место. Если во время миграции такое место найдено, размер стаи может увеличиваться и достигать громадных размеров. Так, стая Schistocerca gregaria, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6×1010 особей, и масса ее достигала 50 тыс. т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить себе колоссаль-ные размеры бедствий. Концепция саморегуляции популяций (в частности, представление о развивающемся при высокой плот-ности стрессе) была сразу же использована для объяснения циклических колебаний численности, свойственных многим видам грызунов (прежде всего представителям родов Microtus, Clethrionomys, Lemmas и др.) и зайцеоб-разных в северных и умеренных зонах Евразии и Северной Америки (рис. 38). Один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии, обычно длится 3—4 года, но иногда 5—6 лет, а у зайцев—около 10 лет. Плотность популяции на пиках превышает плотность в периоды депрессии в десятки, и даже сотни раз. Отметим, что далеко не у всех видов мышевидных грызунов и далеко не во всех популяциях наблюдаются подобные циклические колебания численности. Некоторым видам свойственны ежегодные колебания (с меняющейся амплитудой), а некоторым—сочетания ежегодных колебаний с циклическими (последние выявляются, поскольку у них значительно выше амплитуда). Хотя циклическим колебаниям численности посвящена громадная литература, единой общепринятой точки зрения на причины этих колебаний нет. Существует только целый ряд гипотез, которые, заметим, не всегда являются взаимоисключаю-щими. Так, в рамках представлений о саморегуляции возможны три гипотетических механизма торможения роста численности. Во-первых, при возрастании плотности популяции, а, следовательно, и частоты контактов между особями может увеличиваться вероятность возникновения стрессового состояния, что в свою очередь приводит к резкому сокращению рождаемости и возрастанию смертности. Во-вторых, при возрастании плотно-сти популяции может усиливаться миграция особей из основного местообитания в краевые, менее благоприят-ные, где смертность в силу самых разных причин гораздо выше . В-третьих, при возрастании плотности популя-ции могут происходить изменения ее генетического состава, в частности замена быстро размножающихся гено-типов медленно размножающимися и склонными к миграциям. Каждый из перечисленных механизмов самоограничения численности срабатывает с определенной за-держкой, в силу чего во всех указанных случаях следует ожидать появления автоколебаний. Конечно, возникает вопрос: почему колебания численности грызунов и зайцев нередко одновременно охватывают громадные про-странства? Ведь если бы циклы многих локальных популяций не были синхронизированы, то мы вряд ли могли бы наблюдать такие явления, как «мышиные напасти» (вспышки численности мышевидных грызунов) или мас-совые миграции леммингов. Заметим, что нередко совпадающими по фазе оказываются циклические колебания не только разных популяций одного вида, но и разных видов, обитающих на одной территории (см. рис. 38). Роль синхронизирующего фактора могут играть условия внешней среды, например погода, воздейст-вующая непосредственно или через биотические компоненты, прежде всего через пищу. Особо благоприятное или неблагоприятное сочетание погодных условий может, как бы сбивать ранее существовавший в популяции ритм и синхронизировать циклы разных популяций. Кроме того, следует подчеркнуть уже упоминавшуюся в предыдущей главе связь между пространственной структурой популяции и колебаниями ее численности. Повы-шение численности, как правило, расширяет границы территорий, занимаемых отдельными локальными популя-циями, усиливает миграцию особей и способствует учащению контактов между особями, относящимися к раз-ным группировкам. Такое возрастание целостности крупных популяций или «популяционных систем» также способствует синхронизации циклов. Помимо гипотез, исходящих из концепции саморегуляции, т. е. предположения о наличии в каждой по-пуляции механизмов, способных затормозить рост плотности до наступления вызванных этим ростом неблаго-приятных изменений среды, существуют гипотезы, объясняющие циклические колебания численности именно взаимодействием популяции с элементами окружающей среды. Так, согласно трофической гипотезе основная причина остановки роста и последующего спада численности популяций грызунов и зайцеобразных — это не-достаточное количество пищи или неудовлетворительное ее качество. Представление о том, что решающим час-то оказывается качество, а не количество пищи, основывается на следующем: при вспышках численности живот-ных-фитофагов (особенно питающихся зелеными частями растений), как правило, не наблюдается какого-либо заметного сокращения массы кормовых растений. В то же время содержание в растениях азота, фосфора, натрия, калия и других, необходимых для травоядных животных элементов, может довольно сильно изменяться год от года, что заставляет предполагать о наличии связи этих вариаций с циклическими колебаниями численности фи-тофагов. Некоторые исследователи считают при этом, что колебания химического состава растений происходят вне зависимости от пресса на них фитофагов, т. е. динамика численности животных только следует за динамикой качества пищи, а, по мнению других, колебания, как химического состава растений, так и численности фитофа-гов являются результатом взаимодействия их популяций. Например, есть гипотеза, что в экскрементах леммин-гов на длительное время задерживаются дефицитные для растений биогенные элементы, и только после того, как они входят в круговорот, возможно значительное улучшение качества растительной пищи для травоядных и в первую очередь для самих леммингов. Согласно другой гипотезе кормовые растения в ответ на усиление пресса фитофагов интенсивно синтезируют вещества, делающие ткани растений непригодными для потребления их фи-тофагами («невкусными» или даже вредными). Каждая из упомянутых выше гипотез основывается на данных экспериментов или наблюдений, но ре-зультаты эти получены на ограниченном материале. Кроме того, предлагаемые разными гипотезами механизмы возникновения циклических колебаний не обязательно являются альтернативными. Так, например, гипотеза «стрессового механизма» регуляции не противоречит трофической гипотезе (в любой ее модификации). Не ис-ключено, что в процессе регуляции численности одной популяции могут участвовать, взаимодополняя друг дру-га, разные механизмы, так же как не исключено, что отдельные виды и даже популяции могут ограничиваться разными способами. Детальные исследования некоторых популяций, проведенные в последнее время, свидетель-ствуют в пользу такого предположения. Так, например, с высокой степенью вероятности можно утверждать, что 8—11-летние циклы популяционной динамики зайцев (Lepus americanus в Северной Америке и Lepus timidus в Евразии) не связаны с поведенческим механизмом саморегуляции (столь обычным у мышевидных грызунов), а объясняются периодически возникающим дефицитом корма в зимнее время. Характерно, что наблюдаются эти циклы там,. где в течение длительного времени зимой единственным доступным кормом являются побеги де-ревьев и кустарников, а синхронизация циклов достигается только на обширных территориях в зоне непрерывно-го ареала вида (Keith, 1983).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности» з дисципліни «Популяційна екологія»
