Четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокуп-ность разных, обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходи-мых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности. Как правило, подразумевается, что в экосистему наряду с неживыми компонентами входят растения (продуценты), животные (консументы), бактерии и грибы (редуценты), т. е. набор организмов, способных в своей совокупности осуществлять полный круговорот углерода и других основных биогенных элементов (азота, фосфора и т. д.). Проведение границ между экосистемами всегда есть до некоторой степени условность, уже хотя бы по-тому, что между экосистемами обязательно существует обмен веществом и энергией. Но даже если строго при-держиваться такого, казалось бы, надежного критерия, как полнота биотического круговорота, то оказывается, что для разных химических элементов реальные размеры того физического пространства, в пределах которого замыкается их цикл, существенно различаются. Следовательно, по-разному будут определяться в этих случаях и границы экосистемы. Не менее важен и временной масштаб, в котором рассматривается та или иная экосистема. Поясним это на примере небольшого, но достаточно глубокого озера, расположенного где-нибудь в средней полосе. Летом в таком водоеме обычно наблюдается четкая температурная стратификация: верхний про-греваемый и перемешиваемый слой воды (толщиной 1—3 м) — эпилимнион — отделен от холодных малопод-вижных вод глубинной зоны — гиполимниона — слоем температурного скачка. В пределах эпилимниона разви-вается большое количество мелких планктонных водорослей, которые усиленно поедаются многочисленными здесь планктонными животными. Рост численности и биомассы планктонных водорослей лимитирован, однако, не столько поеданием зоопланктона, сколько нехваткой важнейшего биогенного элемента — фосфора. Практиче-ски весь фосфор в волах эпилимниона в это время связан в телах водорослей. Однако питающиеся водорослями планктонные ракообразные и коловратки в ходе своей жизнедеятельности выделяют с продуктами экскреции фосфор, притом в доступной для усвоения водорослями форме. Выделяемый зоопланктоном фосфор сейчас же поглощается водорослями, что и обеспечивает их продукцию, часть которой (порой значительная) поедается тем же зоопланктоном. Таким образом, цикл фосфора не выходит за пределы эпилимниона, который согласно критерию полно-ты круговорота основных биогенных элементов можно смело трактовать как самостоятельную экосистему, от-личную от экосистемы остальной массы озера. Подчеркнем, однако, что к выводу о возможности выделения са-мостоятельной экосистемы эпплимниона мы можем прийти только в том случае, если будем изучать описанное нами явление во второй половине лета в течение двух-трех недель. Если же наблюдения будут охватывать более продолжительное время, то нам придется отказаться от представления об отдельной экосистеме эпилимниона. С наступлением осеннего похолодания в озере начнется интенсивное перемешивание водных масс: эпилимнион исчезнет,—его остывшие воды перемешаются с водами гиполимниона, более богатыми фосфором. Зимой подо льдом в озере хотя и медленно, но будет протекать жизнь. Часть органического вещества окажется изъятой из круговорота и захороненной в донных отложениях. Возникший при этом некоторый дефицит биогенных элемен-тов (фосфора в том числе) восполнится весной с притоком талых вод. Именно за счет этого сформировавшегося весной запаса фосфора и будет летом образовываться первичная продукция фитопланктона. Таким образом, переход к другому масштабу времени при изучении круговорота одного из важнейших биогенных элементов повлек за собой изменение пространственных границ экосистемы. Пришлось изменить и пространственный масштаб исследования. Очевидно, что в этом новом пространственно-временном масштабе уже нельзя говорить об экосистеме эпилимниона, и даже выделение экосистемы озера становится не бесспор-ным, так как в формировании весеннего запаса биогенных элементов в водной толще участвует вся территория водосбора данного озера. Трудности изучения структуры и функционирования экосистем определяются не только сложностями их пространственно-временной локализации, но и самой природой этих объектов, включающих в себя не только отдельные организмы и какие-либо их совокупности, но также обязательно и различные неживые компоненты. Некоторые из этих компонентов, активно потребляемые живыми организмами, относятся к разряду «ресурсов», например элементы минерального питания, вода и свет для растений. Другие составляют то, что называется «ус-ловиями существования», например температура, химический состав воды (если речь идет о водных организмах) и почвы (для растений) и т. д. Структура экосистемы не может рассматриваться как простая иерархическая структура из нескольких уровней организации типа «особи—популяции—сообщества—экосистема», поскольку при этом вне экосистемы оказываются ее неживые компоненты. Очевидно, объединить в понятие экосистемы ее живые и неживые компо-ненты можно, только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия. Фактиче-ски это уже давно сделано Линдеманом (Lindeman, 1942), определившим экосистему как «...систему физико-химико-биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно-временной единицы любого ранга». Несмотря на все сложности в установлении объема экосистемы и ее границ, многие исследователи счи-тали и продолжают считать, что именно экосистема является основным объектом экологии. Вокруг понятия эко-системы строит свой неоднократно переиздававшийся учебный курс общей экологии Ю. Одум (1986). Близкую позицию занимает и испанский эколог Р. Маргалеф (Margalef, 1968), определяющий экологию как «биологию экосистем». Надо подчеркнуть, что экосистемный подход отнюдь не однороден. В пределах его можно выделить разные направления, существенно различающиеся между собой как по постановке проблем, так и по методам их решения. В качестве примера направления, ориентированного главным образом на изучение структуры экосистем, следует назвать биогеоценологию, основы которой были заложены В. Н. Сукачевым. Центральное понятие био-геоценологии — это биогеоценоз, т. е. конкретная совокупность взаимосвязанных организмов и абиотических компонентов, существующих на определенной территории. Так как формировалась биогеоценология в значи-тельной степени на основе фитоценологии (науки о наземных растительных сообществах), неудивительно, что границы биогеоценозов Сукачев считал совпадающими с границами фитоценозов. Поскольку выделяли разные экосистемы (или биогеоценозы) прежде всего на основании доминирующих видов растений или животных, неудивительно, что видовому составу организмов и количественному соотноше-нию разных видов уделялось особо много внимания. Однако по мере дальнейшего развития такого структурного (оказавшегося в значительной степени описательным) направления в изучении экосистем стали выявляться серь-езные трудности, вызванные несоответствием принятой методологии исследования природе исследуемого объек-та. Даже такая на первый взгляд простая задача, как выяснение входящих в данную экосистему числа видов, во многих конкретных случаях оказалась почти неразрешимой в силу своей трудоемкости и необходимости при-влечения целого контингента специалистов-систематиков. Например, заведомо не полный (поскольку некоторые группы организмов не обрабатывались систематиками) список животных и растений, обитающих в небольшом и обстоятельно изученном подмосковном озере Глубокое, насчитывает более 600 видов (Smirnov, 1986). Что же касается разнообразия фауны и флоры тропического леса, то натуралисту, работающему в умеренной зоне, его трудно себе даже представить. Так, на площади 1 га в тропическом лесу может произрастать около 150 видов деревьев, не говоря уже о других растениях. А ведь на каждом из этих видов растений могут обитать специфиче-ские виды насекомых-фитофагов, на которых в свою очередь могут встречаться специфические паразиты. Давно известно также, что при увеличении площади обследования возрастает число обнаруженных видов: соответст-вующий график представляет собой кривую, сначала возрастающую круто, потом более полого, но на плато так и не выходящую. Поэтому, строго говоря, исследователю, для того чтобы выявить все виды организмов в какой-либо экосистеме, нужно взять пробу размером с эту экосистему. Еще одна методологическая сложность заключается в том, что многие экологи, будучи по образованию и опыту работы зоологами или ботаниками, подходили к изучению целых экосистем так, как подходят специали-сты-систематики к отдельному организму. Очевидно, что в случае находки нового организма прежде всего необ-ходимо выяснить его систематическую принадлежность. Это важно уже хотя бы потому, что позволяет, не про-водя дополнительных изысканий, прогнозировать ряд характерных его черт. Так, зная, что данное животное от-носится к классу млекопитающих, мы можем быть достаточно уверенными в том, что у него четырехкамерное сердце и семь шейных позвонков. Подход зоолога или ботаника-систематика не оказался, однако, столь успеш-ным при попытках описать и классифицировать бесчисленное множество конкретных экосистем. Тщательное изучение их показало, что каждая экосистема по видовому составу и численному соотношению разных видов неповторима. Классификация их гораздо более мягкая, расплывчатая по сравнению с таксономической класси-фикацией организмов, а главное — не является генетической (устанавливающей отношения родства) и поэтому обладает несравненно меньшей предсказательной силой. Другое направление, существующее в рамках экоси-стемного подхода, — функциональное, концентрирующее основное внимание на изучении процессов жизнедея-тельности организмов. Под жизнедеятельностью мы обычно понимаем совокупность основных осуществляемых организмом функций: питания, дыхания, фотосинтеза, экскреции и т. д. Исследованием того, как эти процессы протекают в отдельном организме, занимается физиология. Эколога же интересуют прежде всего результаты этой жизнедеятельности, особенно те, что оказывают заметное влияние на другие группы организмов, а также на функционирование экосистемы в целом. Если структурное направление обращало основное внимание на живые компоненты экосистемы, то для функционального направления не менее важны и абиотические компоненты, а главным предметом исследования становятся процессы трансформации вещества и энергии в экосистемах. Успехи, достигнутые в рамках функционального подхода к изучению экосистем, определяются прежде всего способностью его дать обобщенную, интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу мно-гих отдельных организмов разных видов. Возможно это благодаря тому, что по своим биогеохимическим функ-циям, т. е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы го-раздо более сходны, более однообразны, чем по своему строению, по своей морфологии (Винберг, 1981). Напри-мер, все высшие зеленые растения потребляют воду, углекислый газ, сходный набор биогенных элементов (азот, фосфор и некоторые другие), и все они, используя энергию солнечного света, в ходе реакций фотосинтеза обра-зуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород. Между количеством выделившегося ки-слорода и количеством образовавшегося органического вещества существует четкое соответствие, что позволяет по оценке одной из этих величин уверенно определить другую. Понятно, что оценка таких часто используемых в гидробиологии интегральных показателей, как первич-ная продукция всего фитопланктонного сообщества или дыхание совокупности всех населяющих водную толщу организмов, возможна только благодаря идентичности этих процессов на уровне отдельных организмов, или, иначе говоря, сходству их биогеохимических функций. Сходство результатов физиологической деятельности разных организмов позволяет их суммировать друг с другом, т. е. делает их аддитивными. Заметим, что в силу чисто физических особенностей водной среды многие интегральные показатели жизнедеятельности совокупно-стей организмов оценить здесь проще, чем в воздушной среде. Именно поэтому функциональное направление в изучении водных экосистем достигло значительных успехов гораздо раньше, чем в аналогичном изучении на-земных экосистем, где в течение длительного времени господствовал структурный подход.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Экосистемный подход» з дисципліни «Популяційна екологія»
