КРАТКИЙ ОБЗОР ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ
Первыми исследованиями по генетике поведения были попытки селекции крыс на способность к обучению. Большинство из этих работ имеет лишь исторический интерес, однако проведенная С. Трайоном работа по отбору крыс на быструю и медленную обучаемость в сложном лабиринте при пищевом подкреплении составляет исключение. Начатая в середине 20-х годов, она увенчалась созданием 2 линий, получивших название Trayon maze-bright (TMB) и Trayon maze-dull (TMD), которые существуют по сей день и поддерживаются без дополнительного отбора (см. рис. 8.22 на с. 299). В многочисленных исследованиях способности к обучению и ряда физиологических признаков у крыс этих линий (см.: 8.6.3.1) было показано, что успешность обучения в лабиринте "умной" линии и большое число ошибок у "глупой" специфичны только для лабиринтов данного типа, а при других тестах на обучение результаты могут иметь даже обратный знак. Выведение линий, различающихся по каким-то параметрам поведения, представляет собой обычно лишь первый этап работы. Если такие линии различаются не только по величине исследуемого признака, но и по другим параметрам, то подобную ассоциацию необходимо изучить в специальных экспериментах. Искусственный отбор проводится на базе исходной популяции животных, которая всегда бывает довольно малочисленна. При малом числе животных-основателей линии всегда существует достаточно большая вероятность случайной "фиксации" у отбираемых по нашему признаку аллелей других генов, не имеющих отношения к изучаемому признаку поведения. Поэтому корреляцию каких-либо двух и более признаков у селектированных линий нельзя трактовать как свидетельство общности их физиологической основы. Это одно из основных правил в исследованиях по генетике сложных форм поведения. Чтобы доказать наличие общих причин изменчивости таких коррелированных признаков, необходимо провести дополнительные исследования. Проиллюстрируем это на следующем примере. В работе голландского ученого X. Ван-Абилена на основе популяции гибридов между линиями мышей C57BL/6J и DBA/2J были выведены две линии, контрастные по уровню исследовательской активности в установке "открытое поле", точнее по количеству исследовательских "стоек". Данные линии были также контрастны и по уровню активности ацетилхолинестеразы в коре головного мозга. Однако у гибридов второго поколения и у беккроссов этой корреляции не было, что свидетельствует об отсутствии непосредственной связи между признаками. В то же время (см.: следующий раздел) была обнаружена связь исследовательской активности с показателями некоторых мозговых медиаторных систем, но она имела значительно более сложный характер. Если два признака продолжают обнаруживаться в тесной, статистически достоверной ассоциации друг с другом у гибридов F2 и у беккроссов, то предположение об их тесном сцеплении бывает оправданным. Примером логично построенной работы по доказательству связи способности к обучению реакции активного избегания в челночной камере и размером интра- и супрапирамидальных полей окончаний мшистых волокон в поле САЗ гиппокампа является серия исследований Х.-П. Липпа и др. (см.: 8.6.7.2). Другой способ оценки случайности или неслучайности корреляции признаков поведения при селекции – это проведение двух (или более) параллельных селекционных экспериментов. В этом случае случайная фиксация аллелей, если она произошла в одной из пар селектируемых линий, с очень высокой вероятностью не произойдет в другой паре, и вопрос о генетической природе обнаруженной корреляции будет выяснен. Так, например, при селекции мышей на большой и малый вес мозга, проведенной в четырех независимых экспериментах (см.: Wimer et al., 1969; Fuller, 1979; Попова, Полетаева, 1986; Попова и др., 1977), было обнаружено, что мыши с большим весом мозга обладают достоверно более высокой обучаемостью навыкам разной природы. Это означает, что действительно больший вес мозга является фактором, благоприятствующим обучению. Отметим, что на человека эта закономерность не распространяется. Исследователи уделяют большое внимание поиску физиологических механизмов межлинейных различий в поведении. В этом отношении интересны работы, проводимые в Институте цитологии и генетики РАН в Новосибирске (Трут, 1987). Начатые много лет назад длительные селекционные эксперименты по выведению линий (лисиц, норок, крыс-пасюков), различающихся по агрессивности, увенчались успехом, и исследователи имеют в своем распоряжении уникальные "параллельные" селектированные линии представителей разных отрядов млекопитающих (об этологических представлениях поведения при конфликте см.: 4.3). Поскольку физиологическая регуляция признака "агрессия по отношению к человеку" изучена достаточно хорошо, поиск генетических коррелятов повышенной и пониженной агрессивности производился не вслепую, а на основе уже имевшихся представлений о ключевой роли биогенных аминов и системы их синтеза и деградации в определении уровня агрессивности. Очевидно, что и в таких случаях важную информацию может дать анализ корреляции признака в расщепляющихся поколениях. Однако сам признак хорошо изучен, и именно благодаря этому для выяснения особенностей его генетической основы достаточно плодотворными оказываются простые межлинейные сравнения и анализ поведения гибридов. Ниже мы приведем короткую сводку результатов генетических исследований ориентировочно-исследовательского поведения, агрессивности и способности к обучению, проведенных традиционными методами, применявшимися в генетике поведения в течение всего периода ее формирования – в 60–80-е годы. Роль отдельных генов в формировании некоторых признаков поведения будет рассмотрена на примере гена альбинизма, генов, мутации по которым вызывают неврологические нарушения, а также генов, экспрессирующихся у трансгенных животных.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «КРАТКИЙ ОБЗОР ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
