Следующий этап в накоплении информации о генетических основах поведения дрозофилы связан с именем американского ученого С. Бензера (1975), в работах которого был использован целый комплекс экспериментальных подходов. В частности, был активизирован поиск неврологических мутантов, и с этой целью были разработаны специальные приемы массового тестирования мух. Отбор потенциальных носителей аномалий проводили с помощью метода обратного потока (рис. 8.12). По выражению Бензера, этот способ позволял сортировать мух, как молекулы. Сущность его заключалась в следующем. Разделяли мух, которые двигались внутри трубки в направлении источника света, и тех, которые оставались на месте. Процедура повторялась несколько раз. В результате была получена серия групп насекомых, у которых выраженность исследуемого признака варьировала от минимального до максимального значения. На следующем этапе из числа мух с положительным фототаксисом следовало отделить более активных особей от тех, которые энергичнее шли именно на свет. Мух с отрицательным фототаксисом также разделяли на малоактивных и на тех, которые избегали света. Сэтой целью мухам предлагал ось двигаться в трубке от источника света. В результате можно было получить 5 групп насекомых, 4 из которых попарно различались либо по знаку фототаксиса, либо по уровню активности, у 5-й группы фототаксис отсутствовал (они не реагировали на свет) и были малоактивными (рис. 8.13). Полученные группы насекомых, достоверно различавшиеся по поведению, можно было исследовать нейрофизиологически. Запись электрических потенциалов глаза показала, что у части особей электроретинограмма отсутствовала. В ряде случаев у молодых мух электрическая реакция глаза на свет была нормальной, но затем происходила дегенерация фоторецепторов.
Особенности формирования аномального фенотипа у мутантов с нарушенным зрением были исследованы в экспериментах с гинан-дроморфными мозаиками (см.: 8.5.3.2). Первой в этом ряду была классическая работа А. Хотта и С. Бензера, кратко изложенная выше. Проявление признака – аномальные зрительные реакции – исследовали у особей, часть клеток которых не имела Х-хромосомы. В таких клетках (они развились по "самцовому" типу) обнаруживался эффект упомянутых выше рецессивных генов, влиявших на фенотип. Судорожные состояния. Еще одна группа аномалий с мутациями в Х-хромосоме была обнаружена случайно при наркотизации мух в ходе очередной серии опытов. Оказалось, что у этих особей при действии эфирного наркоза развиваются быстрые подрагивания конечностей или вспышки некоординированных движений, которые распространяются среди группы мух наподобие цепной реакции. Наиболее полно описаны мутации shaker (sh) и hy-perkinetic (hk), в частности выявлены аллели гена hk, при которых мухи резко подпрыгивают и падают на спину при внезапном появлении в поле зрения движущегося предмета. В знаменитых экспериментах американских ученых К. Икеды и В. Каплана в начале 70-х годов с помощью метода гинандроморф-ных мозаиков был прослежен путь проявления таких аномалий. Анализ физиологических процессов у особей, ткани которых представляли собой "мозаику" из участков нормального и мутантного генотипов, показал, что подергивание лапок при эфирном наркозе наблюдается не у всех мух. Мотонейроны, отвечающие за движения конечностей, располагаются в торакальном ганглии. Если ткань этого ганглия оказывается полностью или частично мутантной, то движения всех или части конечностей аномальны. Если же ткань торакального ганглия не несла мутантного аллеля, то аномальных подергиваний конечностей не было, даже если выше расположенные участки ЦНС (надглоточный ганглий) были мугантными. Таким образом, для проявления эффекта мутации принципиально важным оказывается экспрессия мутантного аллеля в нервных клетках, непосредственно проецирующихся в мышцы (рис. 8.14).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Фототаксис» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
