Генетика падальной мухи (Phormia regina) изучена очень слабо, в особенности по сравнению с дрозофилой. В то же время крупные размеры этого насекомого позволили Дж. Хиршу (J. Hirsch) и его коллегам еще в 70-е годы провести на этом объекте исследования по генетике обучения пищевой реакции, которые и по сей день остаются уникальными (Me Guire, Hirsoh, 1977). Спомощыо специальной пипетки насекомое фиксируется так, чтобы можно было наблюдать, как оно вытягивает хоботок (рис. 8.8). Безусловной реакцией, на основе которой вырабатывается условный рефлекс, является вытягивание хоботка при нанесении на оральную область 0,5М раствора сахарозы. Нижние членики передней лапки, где расположены хемочувствительные нервные окончания, помещают либо в дистиллированную воду, либо в раствор какого-либо вещества (но не сахара). При такой схеме эксперимента у насекомого вырабатывается условная реакция вытягивания хоботка в ответ на хемосигналы, ранее не вызывавшие такой реакции. Однако, как это всегда бывает при развитии процесса обучения у примитивных животных, одновременно выявляется сильное влияние процесса сенси-тизации, т.е. изменения чувствительности эффекторной системы не за счет формирования ассоциативной связи, а как результат совместного действия ряда стимулов и возбуждения насекомого в результате фиксации. При исследовании пищевых реакций Phormia regina процесс сенситизации исследователи назвали центральным возбужденным состоянием (central exitatory state – CES). Чтобы отделить феномен формирования истинной ассоциативной связи от явлений CES, была разработана специальная схема эксперимента. При такой последовательности стимулов двигательная безусловная реакция (вытягивание хоботка) в ответ на УС1 является отражением CES, т.е. следствием увеличения чувствительности к безусловному стимулу. Реакция же на УС2 отражает формирование условной связи; 10-минутный перерыв после сочетания стимулов способствовал угасанию CES. К. 15-му применению комплекса стимулов доля мух с условной реакцией росла, что свидетельствовало о формировании ассоциативной связи.
С помощью искусственного отбора на быстрое и медленное образование ассоциативной связи получили две линии мух, различия между которыми по исследуемому признаку постепенно увеличивались в процессе селекции. Искусственный отбор на быстроту формирования CES дал иную картину динамики различий:уже после первого поколения отбора селектируемые линии стали резко различаться по быстроте формирования CES, однако дальше по ходу селекции эти различия оставались неизменными (рис. 8.9). Столь разные ответы на отбор у двух признаков свидетельствуют о разном характере их генетической детерминации. Быстрый ответ с последующим параллельным ходом кривых (как в случае CES) свидетельствует о моногенном наследовании признака, тогда как постепенное расхождение кривых, соответствующих уровням признака в разных поколениях, – следствие его полигенной детерминации. Поскольку падальная муха – достаточно крупный объект, который позволяет вести нейрофизиологические исследования с меньшими трудностями, чем, например, на дрозофиле, результаты селекционных экспериментов представляются особенно интересными для изучения нейробиологии классического условного рефлекса. Исследование генетических закономерностей в проявлении физиологических признаков у "простых" объектов, информация о дифференциальной экспрессии нейрогенов в корреляции с разными функциями существенно помогают в формировании новых подходов к анализу генетики поведения у более сложных, но традиционных объектов – дрозофилы и лабораторных грызунов.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ПАДАЛЬНАЯ МУХА» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
