Свободно живущая почвенная нематода Caenorhabditis elegans была выбрана в качестве объекта исследования С. Бреннером в начале 70-х годов (рис. 8.6, а). Длина этого червя составляет около 1 мм, его репродуктивный цикл длится 3,5 суток. C.elegans – гермафродит, размножается самооплодотворением, откладывает до 300 яиц. Иногда в потомстве появляются особи только с мужскими половыми органами, которые спариваются с гермафродитами. Этот тип размножения дает дополнительные возможности для генетических исследований. У этого вида в гаплоидном наборе 5 аутосом и .^-хромосома. Построена почти полная карта генома C.elegans. По степени сложности строения тела и физиологических реакций эта нематода занимает промежуточное положение между Е. coli и дрозофилой. Геном C.elegans состоит из 8-Ю6 пар оснований, что в 20 раз больше, чем у E.coli, и примерно в 2 раза меньше, чем у дрозофилы. Около 83% генома нематоды составляют уникальные последовательности.
Для нематод характерна эвтелия, т.е. наличие в организме фиксированного числа клеток. Тело C.elegans состоит из 1000 клеток, причем 302 (по другим данным 350) из них – это нейроны. Генетическое, анатомическое и физиологическое исследование этого объекта, предпринятое С. Бреннером, имело несколько конкретных целей. Во-первых, предполагалось создать пространственную картину связей всех клеток нервной системы с помощью электронномикро-скопического анализа многих тысяч серийных срезов. Во-вторых, определялась химическая природа синапсов и выявлялись мутационные изменения, влияющие на поведение животного, последние сопоставлялись с изменениями в "рисунке" соединения клеток и/или химизме синапсов. Описано несколько сот мутаций С. elegans, и примерно 2/3 из них затрагивают поведение. В спектр поведенческих изменений входят нарушения координации движений червя (рис. 8.6,6), аномалии строения тела, которые влекут за собой аномальные движения, изменения хемотаксиса, нарушение откладки яиц. Примерно у половины мутантов с нарушенным поведением были найдены отклонения в строении нервной системы. Их можно разделить на 4 категории. 1. Изменения в клетках-предшественницах нейронов. Поскольку ход нормального развития нейронов из нейробластов изучен у этого вида достаточно хорошо, мутации в этих элементах легко обнару жить. Они могут проявляться в виде особенностей поведения на разных стадиях развития организма. 2. Изменения в специфичности синаптических связей. Поскольку соединения нейронов взрослой особи дикого типа уже известны, возникающие вследствие мутаций структурные изменения синапти ческих соединений можно с достаточной надежностью сопоставить с аномалиями поведения у таких животных. 3. Изменения в расположении отростков нейронов. Созданная полная топографическая карта нервной системы C.elegans позволяет выделить таких мутантов, у которых отростки нейронов идут к ано мальным мишеням. Такие мутации изменяют направление прораста ния и характер контактов у нейронов сразу нескольких классов. Оче видно, что изменения поведения при этом достаточно разнообразны. 4. Изменения в функции нейромедиаторов. Эту категорию эф фектов оказалось возможным проанализировать с развитием мето дов иммуноцитохимии и биохимии. Данные о медиа-горной специфич ности конкретных нейронов, как правило, оказываются неточными. Электрофизиологические исследования этого объекта практически невозможны из-за его малого размера, поэтому сведения о нейрохимической специфичности нейронов того или иного класса сопоставляют с электрофизиологическими реакциями сходных групп клеток другой нематоды – Ascaris. У C.elegans обнаружены классические нейромедиаторы – ацетилхолин, ГАМК и биогенные амины.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «НЕМАТОДЫ» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
