Что важнее для организма – генотип или воздействия среды? Эта проблема – соотношение врожденного и приобретенного в поведении – затрагивалась в главе 7. В настоящее время подобного вопроса практически никто не задает: сформулирована и "работает" современная эпигенетическая концепция (Рэсрф, Кофмен, 1988; см. также: 8.5). В оценке соотношения генотипа и среды для формирования поведения наиболее важным является определение степени лабильности или, наоборот, ригидности любого изучаемого признака поведения. В этом смысле и полемика "nature-nurture", и ранние эпигенетические представления (см.: Дьюсбери, 1981) имеют только исторический интерес. Напомним, что в главе 7 (см.: 7.2) мы дали краткое изложение того, как классическая этология решает проблему соотношения врожденного и приобретенного. Как следует из современных представлений об относительной роли генотипа и средовых условий в формировании признака (см.: 8.5), поведение животного формируется при взаимодействии продуктов экспрессии генов (т.е. генотипа) со средой, которая в свою очередь порождается работой генов на предшествующей стадии и констелляцией внешних условий. Различный "удельный вес" вклада генотипа и среды в формирование признаков поведения зависит от типа генетической программы (см.: 8.5). Нужно также помнить, что поисковый компонент инстинктивного акта включает в себя значительное число пластичных, модифицируемых реакций, тогда как завершающий акт жестко детерминирован и лишь изредка обнаруживает изменчивость. Разные уровни "пластичности" или "ригидности" одной и той же формы поведения иногда встречаются у животных близких видов. По-видимому, это может определяться особенностями их генотипов, точнее, предысторией микроэволюционного развития анализируемой формы поведения. Речь идет о том. какое давление отбора испытывал набор признаков данного вида или популяции в связи с экологическими особенностями конкретной среды обитания. Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности пищевого поведения разных подвидов оленьей мыши (Peromyscus), описанные американским исследователем Дж. Кингом (King, 1977). Он анализировал пластичность пищевого поведения у двух подвидов P.maniculatus – северной (P.m.borealis) и южной (P.m.blandus) формы. Места обитания обеих форм характеризуются сухостью климата и большими колебаниями температуры, но в полупустыне, где живет P.m.blandus, растительность разнообразнее, и существует много животных, составляющих конкуренцию за пищу. Было показано, что P.m.blandus в значительной степени специализируется на питании определенными видами растений, а набор поведенческих актов, которые эти зверьки используют при кормлении, также ограничен. В то же время поведение P.m.borealis более пластично, что диктуется условиями обитания этой формы. Эксперименты показали, что процедура "хэндлинга" (взятия детеныша в руки), вызывающая умеренный неонатальный стресс, усиливает выявленные различия в поведении. Последний пример иллюстрирует общее явление различия в реакциях на внешние воздействия у носителей разных генотипов. Таким образом, поведение как объект исследования генетики представляется крайне сложным. Путь "от гена к признаку", который бывает достаточно короток у примитивных организмов, оказывается сложным и многоступенчатым при формировании нервной системы и поведения. Оценка этого пути у животных, организм которых состоит из одной клетки, а также у животных с относительно просто устроенной нервной системой, вносит некоторую упорядоченность в наши знания о генетическом контроле функций нервной системы.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ПРОБЛЕМА "ГЕНОТИП - СРЕДА"» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
