Клеточное вещество является сложным полифазным коллоидом, т. е. представляет собой систему из двух несмешивающихся фаз. Одна из этих фаз структурно является цитоплазматическим матриксом и выполняет роль водной фазы с переходами от жидкого до твердого состояния, тогда как другая является мембранной системой и выполняет роль относительно жидкой фазы. Цитоплазма практически бесцветна, имеет характер раствора. В элементном составе клетки насчитывают более 70 элементов, среди которых наиболее частыми являются кислород, углерод, водород, азот. На долю кислорода приходится 65% общей массы, на долю углерода — 18%, водорода — 10%, азота — 3%. После этих элементов идут кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор. Поскольку все эти элементы встречаются в клетках в большом количестве, часто их называют макроэлементами. Марганец, медь, иод, кобальт и другие, обнаруживаемые в микроколичествах, называют микроэлементами. Химические элементы, входящие в состав клеток и обладающие биологическими функциями, называют биогенными. Как правило, содержание катионов и анионов отличается от содержания их в той среде, в которой находятся клетки. Например, концентрация К+ в мышечных клетках в несколько десятков раз выше, чем в крови. Концентрация солей в клетках определяет буферность ее содержимого, под которой понимают уровень концентрации водородных ионов в клетках (рН). Химические элементы участвуют в построении вещества клеток в виде ионов (катионов и анионов) или химических соединений. Важными являются катионы К+, Na+, Са2+, Mg2+. Что касается анионов, то ими являются Н2РО4-, С1- и HCO3-. Соединяясь химическими связями, группы атомов образуют так называемые малые органические молекулы, которыми являются аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жирные кислоты. Из этих малых молекул в клетках формируются макромолекулы в виде белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов. Клетки построены как из неорганических, так и органических соединений. Неорганическими соединениями клетки являются вода и минеральные соли. Вода составляет около 70% массы клетки. У отдельных организмов, например медуз, содержание превышает 95% . Для водных организмов характерна чрезвычайная приспособленность к воде, поскольку высокая теплоемкость воды представляет собой непрерывно действующий «тепловой» буфер, который обеспечивает в общем постоянную температуру тела независимо от температуры воздуха. В случае растений очень прочное сцепление молекул воды способствует переносу растворенных питательных веществ из корней в листья при транспирации. Наконец, на молекулярном уровне у наземных и водных животных, равно как и у растений, вода определяет ряд важных свойств макромолекул. Таблица 4а Химические элементы в клетках человека (в % к сухой массе)
Кислород 65 Марганец 0,0003 Углерод 18 Медь 0,0002 Водород 10 Иод 0,0004 Азот 3 Кобальт Следы Кальций 1,5 Цинк Следы Фосфор 1 Молибден Следы Калий 0,35 Никель Следы Сера 0,25 Алюминий Следы Натрий 0,15 Барий Следы Хлор 0,15 Стронций Следы Магний 0,05 Титан Следы Железо 0,004 Литий и др. Следы
Табл. 4б Основные химические соединения в клетках человека (в % к сырой массе)
В теле человека вода составляет 60%, из которой 40% приходится на внутриклеточную, а 20% — на экстраклеточную воду. Плазма крови содержит 5% экстраклеточной воды (рис. 56). Вода имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности клеток, представляя собой среду, в которой осуществляются важнейшие реакции, лежащие в основе синтеза и распада веществ. Кроме того она является растворителем различных химических веществ. Вещества, хорошо растворимые в воде получили название гидрофильных (от греч. hydros — вода, phileo — люблю), плохо растворимые называют гидрофобными (от греч. hydros- вода, phobos — боязнь). В воде хорошо растворяются хлористый натрий, сахара, простые спирты, альдегиды, кетоны. Под влиянием растворенных веществ вода может изменять свои свойства, в частности, могут изменяться температура замерзания, температура кипения, давление пара и осмотическое давление воды. Эта особенность воды имеет очень важное биологическое значение. Например, рыбы в пресной воде при температуре ее замерзания сохраняют свою активность, причем по той причине, что концентрация веществ, растворенных в крови рыб, является большей, чем в воде, и это исключает переохлаждение, а затем и замерзание их крови. Для воды характерно то, что она обладает некоторой способностью к обратимой ионизации, в ходе которой она распадается на ионы водорода (Н+) и ионы гидроксила (ОН-). Для изменения концентрации ионов Н+ в любом водном растворе используют так называемую шкалу рН, с помощью которой обозначают концентрацию водородных ионов (Н+) в водных растворах, кислотность которых находится между 1,0 МН+ и 1,0 МОН-. Так значение рН для нейтрального раствора составляет 7,0, тогда как растворы, имеющие рН выше 7,0, — это щелочные растворы, а меньше 7,0 — это кислые растворы. Например, рН питьевой воды составляет 9,0, нашатырного спирта — 12,0, черного кофе — 5,0 лимонного сока — 2,0, а желудочного сока — 1,0. Величины рН характерны для всех внутриклеточных и внеклеточных жидкостей в организме, причем постоянство концентрации водородных ионов поддерживается буферными системами, которые у млекопитающих представлены фосфатной и бикарбонатной системами. Величины рН всех жидкостей организмов исключительно постоянны. Их изменения чрезвычайно неблагоприятны для организмов, поскольку даже небольшие сдвиги рН характеризуются значительным падением каталитической активности ферментов. В воде под влиянием ферментов происходят реакции гидролиза (от греч. hydros — вода, lysis — расщепление) белков и других соединений. Вода принимает участие также в выведении из клеток продуктов обмена. Наконец, она поддерживает тепловой режим клетки. Минеральные соли входят в состав цитоплазмы. Встречаются калиевые, натриевые, магниевые соли, соли серной, соляной, фосфорной и других кислот. Важнейшая роль минеральных солей заключается в определении ими кислотно-щелочного состояния протоплазмы. Они необходимы также для размножения клеток. Органическими (углеродсодержащими) соединениями клетки являются белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и АТФ. Как уже отмечено, молекулы этих соединений часто называют биологическими молекулами, а из-за их крупных размеров — макромолекулами. Поскольку все органические соединения клетки содержат углерод, то принято считать, что жизнь на Земле построена на углеродистой основе. Замечательной особенностью углерода является то, что его атомы очень легко образуют ковалентные связи с другими атомами, в результате чего он больше других элементов способен образовывать большие молекулы. До некоторой степени такой способностью, но меньшей, обладает и кремний, что явилось основанием к известным предположениям о существовании жизни на других планетах, но на кремниевой основе.
Белки, или, как их еще называют, протеины (от греч. protos — первостепенный), являются наиболее сложными химическими соединениями, характеризующимися большой молекулярной массой. В состав всех известных белков входят углерод, водород, азот и кислород. В большинстве белков находят серу, а в некоторых белках — фосфор, железо, цинк и медь. Будучи макромолекулами, они представляют собой линейные полимеры, в которых мономерами являются аминокислоты, каждая из которых состоит из аминогруппы (-NH2), карбоксильной группы (-СООН), атома водорода и R-группы, присоединенной к атому углерода, который называют tt-углеродным атомом. Благодаря наличию аминогрупп и карбоксильных групп аминокислоты способны реагировать друг с другом и образовывать между собой ковалентные связи. В частности, аминокислоты соединяются одна с другой посредством соединения аминогруппы одной аминокислоты с карбоксильной группой другой аминокислоты. Возникающую между аминокислотами связь называют пептидной (амидной), а несколько соединений аминокислот называют пептидом. Т.к. первоначально образующийся дипептид содержит реакционноспособные аминогруппу и карбоксильную группы, то к нему способны присоединиться другие аминокислоты, образуя полипептид (белок). Обычно цепь из трех аминокислот называют трипептидом, а цепь из многих соединенных аминокислот называют полипептидной цепью. Следовательно, пептиды — это цепочки аминокислот. Белок может состоять из одной полипептидной цепи или нескольких. Например, миоглобин состоит из одной цепи, тогда как гемоглобин — из двух цепей одного типа и двух цепей другого типа. Для полипептидных цепей характерна неразветвленная структура. Молекула белка представляет собой, по существу, неопределенно длинные цепи аминокислот, связанные пептидными связями:
где R-группы (боковые группы, цепи) являются радикалами, каждый из которых состоит из гидроксильной (ОН-), сульфгидриль-ной (SH-) и других групп и которые являются частью молекулы. Боковые R-группы, будучи разными по структуре, электрозаряду и растворимости в воде, определяют различия между аминокислотами. Для аминокислот характерна ассиметричность, в результате чего различают L- и D-аминокислоты. В составе клеточных белков имеются только L-аминокислоты, известно 20 L-аминокислот. Эти аминокислоты часто называют стандартными (основными, нормальными), т. к. известны и еще другие аминокислоты, которые присутствуют в организмах, но не обнаруживаются в большинстве их белков. Такие нестандартные аминокислоты встречаются в коллагене (4-гидроксипролин и 5-гидроксилизин), миозине (N-метил-лизин), в протромбине (g-карбоксиглутаминовая кислота) и в эластине (десмозин). Предполагают, что L-аминокислоты существуют около 2 млрд лет. Из них построены белки всех известных к настоящему времени организмов. Различия между разными L-аминокис-лотами определяются боковыми R-группами, присоединенными к альфауглероду. Кроме пептидов, образующих белки, существует много пептидов, встречающихся в организмах животных и человека в виде свободных соединений, не связанных с белками. Такими пеп-тида^яи являются некоторые гормоны (инсулин, глюкагон и другие). Поскольку R-группы характеризуются разной степенью полярности (разной способностью взаимодействовать с водой при рН около 7,0), то аминокислоты классифицируют на аминокислоты, содержащие неполярные R-группы (аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин), полярные незаряженные R-группы (глицин, серии, треонин, цисте-ин, тирозин, аспарагин, глутамин), отрицательно заряженные (кислые) R-группы (аспарагиновая и глутаминовая кислоты), положительно заряженные (основные) R-группы (лизин, аргинин, гистидин). Белки различаются между собой по молекулярной массе, которая для большинства из них лежит в пределах 6000-1 000 000. Белки различаются по составу на простые и сложные. Простые белки состоят только из аминокислот, содержа 50% углерода, 7% водорода, 23% кислорода, 16% азота. В состав некоторых простых белков может входить сера в небольшом количестве. Сложные белки помимо аминокислот содержат в своем составе другие соединения как органические, так и неорганические. Эту небелковую часть молекулы сложного белка называют простетической группой. Сложными белками являются нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды, металлопротеиды и гликопротеиды (табл. 5). Таблица 5 Перечень некоторых сложных белков
Белки различаются также по структуре, которая зависит от количества входящих в их состав аминокислот (аминокислотных остатков) и последовательности (чередования) аминокислот в поли-пептиде. Одни белки построены из одной (рибонуклеаза, лизоцим), двух (бычий инсулин), трех (хемотрипсин), четырех (гемоглобин человека) и более полипептидных цепей. Различают первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру белков. Первичная структура определяется отношением одного аминокислотного остатка к другому в полипептиде, т. е. последовательностью аминокислотных остатков в полипептиде (рис. 57). Вторичная структура определяется скрученностью полипептидных цепей в виде спиралей. Третичная структура характерна для полипептидных спиральных структур, образующих клубки (фибриллы). Что касается четвертичной структуры, то она возникает, когда происходит соединение между собой нескольких молекул. В зависимости от конформации (пространственной структуры), различают глобулярные (полипептидные цепи образуют клубки) и фибриллярные белки (полипептидные цепи формируют фибриллы). Глобулярными белками являются почти все ферменты, антитела, гормоны, гемоглобин, сывороточный альбумин, тогда как фибрил-лярными являются коллаген сухожилий и костей, кератинин волос и другие. На долю белков в цитоплазме приходится 50-70% от общего количества органических соединений. Что же касается функций белков, то они исключительно разнообразны (табл. 6). Белки являются, прежде всего, строительным материалом, т. к. входят в состав практически всех клеточных структур. Кроме того, обладая способностью образовывать волокна, многие белки выполняют опорную функцию. Например, основу кожи, хрящей и сухожилий у млекопитающих составляет фибриллярный белок коллаген, который при кипячении в воде превращается в желатин, а связок — эластин. Химический состав волос, ногтей (когтей) и перьев определяется в основном кератином. Шелковые нити и паутина построены из белка фибреина.
Таблица 6 Некоторые белки человека и животных и их функции
Тип белка Функция Структурные белки: Гликопротеиды Образуют клеточные стенки Белки мембран Образуют мембраны Белки вирусного капсида Образуют вирусный капсид Коллаген Образуют фиброзную соединительную ткань Эластин Связки Кератин Кожа, перья, ногти, копыта Ферменты Катализируют реакции синтеза и распада Гормоны: Инсулин Регулирует обмен глюкозы Аденокортикотропный Регулирует синтез кортикостероидов Гормон роста Стимулирует рост костей Двигательные белки: Миозин Нити в миофибриллах Актин Движущиеся нити в миофибриллах Дипеин Движение жгутиков и ресничек простейших Транспортные белки: Гемоглобин Переносит кислород (позвоночные) Гемоцианин Переносит кислород (беспозвоночные) Миоглобин Переносит кислород в мышцах Защитные белки: Антитела Контролируют чужеродные белки Комплемент Комплексируются с антителом + антигеном Фибриноген Предшественник фибрина Тромбин Фактор свертываемости крови Токсины: Ботулистический токсин Пищевые отравления Змеиный яд Гидролиз фосфоглицеридов Рицин Токсический белок клещевины
Многие белки являются ферментами (энзимами). Ферменты локализуются в митохондриях, цитоплазме, лизосомах, пероксисо-мах, на мембранах клеток и органелл. Они катализируют все протекающие в клетках реакции. Считают, что ферменты повышают скорость реакции минимум в 1 млн раз. Каждая реакция обеспечивается собственным ферментом. Например, липаза расщепляет жиры, амилаза расщепляет крахмал. В настоящее время известно более 2000 разных ферментов. В зависимости от катализируемых реакций их классифицируют на гидролазы (реакции гидролиза), нуклеазы (расщепление нуклеиновых кислот), трансферазы (перенос функциональных групп), оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные реакции), липазы (образование связей за счет АТФ) и др. Важнейшей особенностью белков является то, что в клетках многоклеточных организмов тысячи белков функционально связаны между собой и переносят информацию от плазматической мембраны к геному. Например; фермент в метаболическом пути «читает» концентрацию субстрата и продуцирует соответствующий уровень продукта, а рецептор на клеточной поверхности «читает» концентрацию его лиганда и продуцирует определенный уровень комплекса рецептор — лиганд. Белки обладают регуляторной способностью. Те животные белки, которые являются гормонами, обладают способностью регулировать физиологические процессы, протекающие в клетках. Например, инсулин, являющийся белковым гормоном, продуцируемым клетками поджелудочной железы, регулирует в организме метаболизм глюкозы. Белковыми являются также гормоны, продуцируемые клетками гипоталамической части мозга и гипофизом и имеющие важное значение в росте и развитии организмов. Пара-тиреоидный гормон регулирует транспорт ионов Са^ и фосфатов. Однако заметим, что не все гормоны имеют белковую природу. У растений также известны отдельные белки, обладающие гормональной активностью. Например, такой активностью обладает индоли-луксусная кислота, которая стимулирует рост растений. Репрессорные белки участвуют в регуляции экспрессии генов. Белки обладают двигательной и сократительной функциями, обеспечивая на молекулярном, уровне движение хромосом и сперматозоидов, на других уровнях — движение простейших, двигательные реакции у растений; сокращение скелетных мышц у многоклеточных животных (мышечные белки антин и миозин). Они выполняют также роль механической опоры. Например, высокая упругость кожи обусловлена наличием в ней коллагена. Для белков характерна транспортная функция,. В частности, они являются транспортерами гормонов, аминокислот, липидов, саха-ров, ионов кислорода. Белки являются источниками энергии, если происходит их распад до аминокислот. Теряя аминогруппы (дезаминируясь), белки становятся источником энергия во время, когда в клетках наступает истощение углеводных и липидных ресурсов. Наконец, белками являются различные токсины, продуцируемые паразитами животной и растительной природы, а также змеиные яды и токсичные белки растений (рицин и другие), представляющие угрозу для животных и человека. В то же время важнейшей функцией белков является их защитная функция, поскольку иммунными антителами у животных и человека служат высокоспецифичные белки иммуноглобулины. Защитными белками можно считать также фибриноген и тромбин, которые из-за участия в свертывании крови предохраняют организм от ее потери. Кровь некоторых рыб Антарктики содержит специфический антифриз-ный белок, предотвращающий ее замерзание. Противовирусное соединение интерферон также имеет белковую природу. Наконец, некоторые белки обладают запасной пищевой функцией в семенах растений. Такие белки используются в качестве пищевых зародышами в начальный их период развития. Пищевыми белками являются альбумин (главный белок яиц птиц) и казеин (главный молочный белок). Оценивая роль белков в жизни клеток, тканей и организмов, нельзя также не отметить, что они обладают видовой специфичностью, а это ведет к одному основополагающему заключению, сводящемуся к признанию положения «организмы делаются белками». Нуклеиновые кислоты являются органическими соединениями, содержащими углерод, кислород, водород, азот и фосфор. Различают дезоксирибонуклеиновую и рибонуклеиновую кислоты (ДНК и РНК). Важнейшая биологическая роль нуклеиновых кислот заключается в том, что они являются хранителями генетической информации (см. главу X). Отсылая читателя к главе X, где изложены основные сведения о нуклеиновых кислотах как генетическом материале, здесь кратко рассмотрим сведения об аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ), которая представляет собой нуклеотид, образованный присоединением к аденозинмонофосфорной кислоте (АМФ), содержащейся в РНК, двух дополнительных молекул фосфорной кислоты (НдРО^). Другими словами, в составе АТФ содержатся аденин, рибоза и три молекулы фосфорной кислоты. АТФ синтезируется в мито-хондриях. Выдающаяся роль АТФ определяется ее чрезвычайной важностью в обеспечении клеток энергией, которая освобождается в результате воздействия на АТФ фермента АТФ-азы, сопровождаемого в начале отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и образованием аденозиндифосфатной кислоты (АДФ), а затем еще двух молекул фосфорной кислоты и переходом АДФ в аденозинмо-нофосфорную кислоту (АМФ). Фосфорно-кислородные связи в АТФ (их две) называют макроэргическими, обозначая их символом Р. Синтез АТФ происходит в митохондриях. Углеводы — это органические соединения углерода, водорода и кислорода с общей формулой (СН2)n, где n — представляет собой число от трех до семи. Такое название этим соединениям дал в 1844 г. К. Шмидт (1822-1894). Содержание их в клетках очень значительно. Например, содержание крахмала доходит иногда до 90% сухой массы (картофель, семена злаковых). Различают полисахариды (С6Н10О5)n, дисахариды (C12H22O11) и простые сахара — моносахариды (С6Н12О6), являющиеся малыми органическими молекулами. Две молекулы моносахарида продуцируют одну молекулу дисахарида и одну молекулу воды, тогда как из n молекул моносахарида образуется одна молекула полисахарида и (n - 1) молекул воды. Следовательно,
В зависимости от количества атомов углерода в молекуле моносахарида различают триозы (3 атома углерода), тетрозы (4 атома углерода), пентозы (5 атомов углерода) и гексозы (6 атомов углерода). Среди триоз важное значение для животных и человека имеют такие моносахариды, как глицерин и его производные, молочная и пировиноградная кислоты. Наиболее известной тетрозой является эритроза — промежуточный продукт фотосинтеза. Пентозами являются рибоза и дезоксирибоза. Среди гексоз важнейшее значение для организмов имеют глюкоза, являющаяся первичным источником энергии, а также фруктоза и галактоза. Глюкоза, или виноградный сахар, является основной частью ряда ди- и полисахаридов. В природных условиях в свободном состоянии она встречается в клетках практически всех растений. Что касается животных, то она также широко распространена, обнаруживаясь в структурных компонентах, в крови. В результате окисления глюкозы происходит ее распад до разных производных Сахаров, а затем и до CO2 и H2O. При этом освобождается энергия и образуется восстановительная способность, запасаемая в молекулах АТФ и НАДФ. Фруктоза (плодовый сахар) в свободном состоянии встречается в плодах растений. Особенно много ее в сахарном тростнике и сахарной свекле, во фруктах, а также меде. Галактоза встречается в составе лактозы, которой много в молоке. Дисахариды, трисахариды и тетрасахариды часто называют оли-госахаридами, среди которых очень важными для жизни организмов являются сахароза, лактоза и мальтоза. Сахароза, известная в быту как сахар, в больших количествах содержится в сахарном тростнике и сахарной свекле. Молекулы сахарозы состоят из остатков D-глюкозы и D-фруктозы. Лактоза, или молочный сахар, в большом количестве содержится в молоке. Она состоит из глюкозы и галактозы. Мальтоза встречается в составе крахмала и гликогена. Она состоит из двух молекул глюкозы и этим определяется ее биологическая важность. Полисахариды обладают свойствами полимеров. Будучи образованными сотнями или даже тысячами моносахаридных единиц, они являются либо линейными полимерами (целлюлоза), либо разветвленными (гликоген). Полисахаридами, состоящими из большого количества моноса-харидов, и наиболее известными и биологически важными у растений являются целлюлоза и крахмал, которые состоят из монотонно повторяющихся остатков D-глюкозы. Являясь основным структурным элементом клеточных стенок, целлюлоза обеспечивает прочность клеток зеленых растений. Известен также полисаха-рид хитин, содержащийся в клеточных стенках грибов и в скелете членистоногих. Он обеспечивает прочность их скелета. Считают, что целлюлоза является самым распространненным углеводом среди всех углеводов, известных на Земле. Крахмал содержится в большом количестве в клубнях картофеля и семенах злаковых (особенно кукурузы и пшеницы). Он построен из двух полимеров D-глюкозы (а-амилазы и пектина). Крахмал является резервным углеводом в клетках растений. В клетках животных содержится полисахарид гликоген, который тоже состоит из очень большого количества остатков D-глюкозы. Накапливаясь в печени, мышцах и других органах, он является источником глюкозы, поступающей в кровь. Этот углевод обнаруживают также в грибах. Полисахариды, гиалуроновая кислота и пектины создают прослойку между клетками животных и растений, соответственно. Такой полисахарид, как гепарин синтезируется клетками легких, печени и других тканей и секретируется в кровь.
Известны соединения, представляющие собой комплекс сахаров с белками. Например, небольшие олигосахаридные группы, прикрепляясь через 0-гликоидную связь к -ОН-группам остатков се-рина, треонина, оксилизина или через N-гликозидную связь к амидному азоту аспарагина формируют гликопротеиды, обладающие рядом биологических функций (ферментативных, структурных, регулирующих). Если концевое звено полисахарида ковален-тно присоединению О-гликоидной связи к сериновому остатку в белке, то образующееся сложное соединение называют пептидо-гликаном. Это соединение обладает структурной функцией. Углеводы обладают структурной функцией, причем самым распространенным структурным углеводом является целлюлоза. Другими структурными углеводными элементами являются гликоза-миногликаны (кислые мукополисахариды) и протеогликаны. Углеводы являются важнейшим источником энергии в организме, которая освобождается в результате окислительно-восстановительных реакций. Установлено, что окисление 1 г углевода сопровождается образованием энергии в количестве 4,2 ккал. Целлюлоза не переваривается в желудочно-кишечном тракте позвоночных из-за отсутствия гидролизующего фермента. Она переваривается лишь в организме жвачных животных (крупный и мелкий рогатый скот, верблюды, жирафы и другие). Что касается крахмала и гликогена, то в желудочно-кишечном тракте млекопитающих они легко расщепляются ферментами-амилазами. Гликоген в желудочно-кишечном тракте расщепляется до глюкозы и некоторого количества мальтозы, но в клетках животных он расщепляется гликогенфосфорилазой с образованием глюкозо-1-фосфата. Наконец, углеводы служат своеобразным питательным резервом клеток, запасаясь в них в виде гликогена в клетках животных и крахмала в клетках растений. Липиды (от греч. lipos — жир), или жиры являются соединениями, состоящими из жирных кислот и глицерола. К этим липидам относят также жироподобные вещества (воска). Жирные кислоты — это органические кислоты. Наиболее встречаемыми жирными кислотами в жирах животных и растений являются пальмитиновая (CH3(CH2)15COOH), стеариновая (CH3(СH2)16COOH) и олеиновая (СН3-СН2)7СН-СН(СН2)7-СООН) жирные кислоты. Одна молекула глицерола и три молекулы жирной кислоты образуют одну молекулу липида и три молекулы воды. Например, стеарин образуется в результате реакции между одной молекулой глицерола и тремя молекулами стеариновой кислоты:
Для липидов характерно то, что они не растворимы в воде. Растворителями для них являются эфир, бензин, хлороформ и другие органические растворители. Липиды встречаются почти во всех клетках, но в основном в небольших количествах, хотя некоторые клетки содержат эти соединения в очень больших количествах, доходящих до 90% их сухой массы. Они обнаруживаются в нервной ткани, мужских половых клетках, в семенах растений. В бараньем жире глицерол связан в основном со стеариновой кислотой, тогда как в говяжьем жире — с пальмитиновой и стеариновой кислотами. Напротив, в растительных маслах и жире лошади глицерол связан с олеиновой кислотой. Липиды в сочетании с другими соединениями образуют более сложные соединения. Например, известны фосфолипиды (глицерол + жирная кислота + фосфатная группа), липопротеиды (комплексы липидов с белками) и другие. Названные выше липиды определяют в качестве омыляемых, т. к. нагревание их совместно со щелочами сопровождается их гидролизом с образованием мыл. Между тем известны липиды, не способные образовывать мыла. Эти липиды называют неомыляемыми или стероидами, среди которых наиболее распространенными являются стеролы (стероид-ные спирты). В тканях животных наиболее часто обнаруживается холестерол. Липиды обладают рядом важнейших свойств в жизни клеток. Прежде всего, поскольку углеводы могут переводиться в липиды, то последние выполняют роль накопителей энергии, ибо окисление липидов сопровождается выделением энергии. Например, окисление 1 г жира сопровождается выделением энергии в количестве 9,5 ккал. При окислении образуются также углекислый газ и вода. Очень тонкий слой жира в плазматической мембране клеток выполняет защитную роль. Очень важное значение в построении клеточных структур липиды приобрели в составе фосфолипидов, которые являются одним из основных строительных материалов мембран клеток. Важную биологическую роль в жизни клеток и организмов играют также липопротеиды. Липиды способны к запасанию в организмах в больших количествах и этим обеспечивают терморегуляцию организмов, являясь материалом для образования эндогенной воды в результате его окисления, что имеет важное значение для жизни многих животных пустынь (верблюды, мелкие млекопитающие). Являясь предшественниками в синтезе ряда гормонов, они принимают участие в регуляции важных функций организмов. Воска предохраняют кожу позвоночных от воды, у птиц они придают водоотталкивающие свойства перьям. У многих видов растений воска покрывают листья. Питаясь фитопланктоном, содержащим воска, киты и лососевые рыбы используют их в качестве главного источника липидов. Помимо соединений, рассмотренных в этом параграфе, в клетках содержатся также и другие соединения. Чтобы проявлялась каталитическая активность ферментов, для многих из них необходимо присутствие кофакторов небелковой природы, которые либо непосредственно участвуют в каталитическом процессе, либо являются промежуточными переносчиками функциональных групп от субстрата непосредственно к ферменту. Если кофакторами ферментов являются органические соединения, то их называют кофермента-ми. Предшественниками многих таких органических соединений (ко-ферментов) служат витамины, которые тоже являются органическими соединениями, присутствующими в небольших количествах в клетках растений и животных и попадающих в организм человека с пищей. К настоящему времени известно более 10 различных вята-минов, которые классифицируют на водорастворимые и жирорастворимые витамины. Водорастворимыми являются витамины B2 (тимин), B2 (рибофлавин), В6 (пиридоксин), В12 никотиновая, панто-теновая и фолиевая кислоты, биотин и витамин С (аскорбиновая кислота). Жирорастворимыми являются витамины А, Д, Е и К. Водорастворимые витамины в качестве коферментов участвуют в катализировании многих реакций, в частности таких, как декарбоксилирование a-кетокислот (витамин В1), окислительно-восстановительных реакций (витамин В2, никотиновая кислота), реакций гидроксилирования (витамин С), карбоксилирования (витамин К), переносе ацильных (пантотеиновая кислота) и многих других реакций. Жирорастворимые витамины выполняют самые различные функции. В частности витамин А принимает участие в формировании зрительного процесса в виде альдегида витамина А, связанного с белком опсином, витамин Д регулирует обмен кальция, витамин Е участвует в защите липидов клеточных мембран от разрушения кислородом, а витамин К является кофактором реакций карбоксилирования. Кофакторами ферментов являются также микроэлементы. В частности, для каталитического действия многих ферментов (цитохромоксидазы, каталазы, пероксидазы) необходимы ионы железа. Для действия цитохромоксидазы и лизиноксидазы необходима медь. Ионы Zn2+ присутствуют в НАД- и НАДФ-зависимых дегидрогена-зах. Другим ферментам необходимы ионы марганца (аргиназа), никеля (уреаза) или атомы молибдена и ванадия (флавиндегидрогена-зы). Некоторые микроэлементы участвуют в регуляторных реакциях. Например, хром участвует в регуляции усвоения глюкозы клетками животных тканей, а олово необходимо для кальцификации костей. Бор и алюминий необходимы для развития растений. Наконец, в клетках в очень небольших количествах встречаются аминокислоты в свободном состоянии (свыше 150), которые не встречаются в составе белков.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ» з дисципліни «Біологія з основами екології»
