Моделирование сетей питания и экосистемы "хищник—жертва". Равновесие в системе
Отношения между живыми организмами в экосистеме характеризуются отношениями типа "хищник—жертва". Моделирование систем "хищник—жертва "являлся основой решения разнообразных эколого-экономических задач. Базой для построения таких моделей служит разработка сетей питания. В сети питания вершиной графа (обозначаемой кружками) отображают объекты моделирования; дуги (обозначаемые стрелками) проводят от хищника к жертве. На рис. 12.8 показана сеть питания для пяти участников.
Рис. 12.8. Сеть питания для пяти живых организмов Любой живой организм (животные, растения) определяется некоторыми показателями, характеризующими нормальное для этого вида состояние окружающей среды. В качестве таких показателей можно использовать температуру, влажность, давление, пищу и т.д. Область, которая удовлетворяет определенным диапазонам изменения показателя, при которых конкретный живой организм существует, называется экологической нишей. Экологические ниши выделяются в экологическом фазовом пространстве, которое определяется набором анализируемых показателей. Никакие два вида не имеют в фазовом пространстве одинаковых ниш. Два вида живых организмов конкурируют в том и только в том случае, если их экологические ниши перекрываются. Если же они обладают достаточным сходством, то соответствующие им виды не могут существовать совместно. Это соображение известно под названием принципа конкурирующего исключения, или принципа Гаузе. • Каков же минимальный набор показателей для построения экологического фазового пространства, отражающего явление конкуренции? На основе сетей питания можно построить граф конкуренции. Живые организмы в графе конкуренции отображаются в виде вершин графа; между двумя вершинами проводится ребро (связь без направления) в том случае, если существует живой организм, который служит пищей для живых организмов, отображаемых вышеуказанными вершинами. На основе сети питания, приведенной на рис. 12.8, можно построить граф конкуренции (рис. 12.9).
Рис. 12.9. Граф конкуренции для сети питания, представленной на рис. 12.8
Разработка графа конкуренции позволяет выделить конкурирующие виды живых организмов и проанализировать функционирование экосистемы, ее уязвимость. Широко распространен экологический принцип соответствия роста сложности экосистемы и увеличения ее устойчивости и уменьшению ее уязвимости. Если экосистема представлена сетью питания, то можно воспользоваться различными способами измерения сложности: определить число дуг, найти отношение числа дуг к числу вершин, рассчитать количество входящих и количество исходящих из вершин дуг и т.д. Кроме того, разнообразные расчеты числа ребер и вершин можно провести на основе графа конкуренции. Для измерения сложности и разнообразия сети питания используют также трофический уровень. Если рассматривается простая пищевая цепь, то трофический уровень определяется весьма просто. Например, для пищевой сети, представленной на рис. 12.10, трофический уровень определен однозначно — каждое звено цепи соответствует одному трофическому уровню. Трофический уровень 3-й уровень
1-й уровень Рис. 12.10. Пищевая цепь, представляющая однозначное определение трофического уровня Вопрос об определении трофического уровня в общем случае достаточно сложен. Например, сложно сказать, каков трофический уровень птиц в сети питания на рис. 12.8. Трофический уровень можно определить как по наиболее короткой, так и по наиболее длинной цепи питания от рассматриваемой вершины сети питания, имеющей трофический уровень, равный единице. В табл. 12.3 приведен расчет трофического уровня двумя способами для сети питания, приведенной на рис. 12.8. Лабораторные эксперименты, в которых жертва получала постоянно обильное количество пищи, показали, что хищники могут вызвать циническое колебание численности жертвы. В таких случаях циклические колебания могут усиливаться под влиянием медленной реакции популяции хищника на изменение плотности жертвы. Таблица 12.3. Расчет трофического уровня сети питания, представленной на рис. 12.8
Трофический уровень Вершина сети питания по кратчайшему пути по наиболее длинному пути 1. Лиса 3 4 2. Зайцы 2 2 3. Птицы 2 3 4. Насекомые 2 2 5. Травы 1 1
При выращивании фасолевой зерновки в культурах вместе с хищными наездниками регулярные циклические колебания не совпадают по фазе. Наездник откладывает яйца на личинки жука, которыми и питаются вылупляющиеся из этих яиц личинки паразита. Поэтому обилие жертвы оказывает влияние на численность взрослых наездников в следующем поколении, после того как личинки перепончатокрылых превращаются во взрослых особей. При низкой численности популяции хищника и жертвы численность фасолевых зерновок быстро возрастает. По мере возрастания численности жертвы начинает увеличиваться и численность хищников. Когда выедание хищником становится чрез мерным, популяция жертвы сокращается. Полного исчезновения фасолевой зерновки не происходит, поскольку наездники не нападают на все без исключения личинки зерновок. Поэтому всегда остается небольшое число зерновок, с которых начинается новый цикл роста популяции жертвы, когда хищников становится мало. Циклические колебания популяции были получены в том случае, если в качестве хищника был использован наездник Heterospilus, скорость размножения которого ниже и отстает от скорости роста популяции фасолевой зерновки. Это запаздывание составляет два-четыре поколения и способствует возникновению циклических колебаний. У наездника Neocatolaceus репродуктивный потенциал в шесть раз выше. В эксперименте с этим хищником быстрая ре акция его популяции на изменение численности жертвы не позволяет получить циклических колебаний популяций. В случае высокой эффективности хищников, популяция жертвы может быть полностью истреблена. Этого можно избе жать, если какая-то часть жертвы может найти надежное убежище и избежать уничтожения хищниками. Установлено, что факторы, обеспечивающие стабильность системы "хищник—жертва", следующие: • неэффективность хищника, бегство жертвы; • экологические ограничения, налагаемые внешней средой на численность популяции; • наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов; • уменьшение запаздывания в реакции хищника. Экосистема "хищник—жертва" имеет две возможные точки равновесия. Первая точка определяется емкостью среды для жертвы в отсутствии хищников. При этом хищник оказывает незначительное воздействие на популяцию жертвы, численность которой ограничивается наличием пищи, пространством обитания и т.д. Вторая точка равновесия определяется способностью жертвы находить убежища. При этом хищник доводит популяцию жертвы до уровня, который определяется сложностью места обитания. Таким образом, эффективные хищники доводят популяцию жертвы до минимума; неэффективные хищники уничтожают наиболее уязвимую часть популяции жертвы, доводя численность до уровня, близкого к емкости среды. Уменьшение запаздывания реакции популяции хищника на рост популяции жертвы приводит к затуханию колебаний численности популяций и повышает общую устойчивость системы "хищник—жертва" вблизи любой из точек равновесия. Существенным для целей анализа и моделирования экосистемы "хищник-жертва" является функциональная реакция — зависимость скорости потребления пищи отдельной особью хищника от плотности жертвы. Варианты функциональных реакций показаны на рис. 12.11. На рис. 12.11 кривая 7 построена для случая, когда хищник выедает некоторую постоянную долю жертвы, независимо от ее платности; кривая 2 показывает, что уровень потребления снижается, поскольку насыщение хищника устанавливает верхний предел поглощения пищи; кривая 3 иллюстрирует запаздывание реакции хищника при низкой платности жертвы, что обусловлено низкой эффективностью охоты или отсутствием образа искомого.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Моделирование сетей питания и экосистемы "хищник—жертва". Равновесие в системе» з дисципліни «Екологія і економіка природокористування»
