В эволюционной теории рассматривались две основных возможности появления разнообразия в живых организмах, связанные с соотношением генотипа и фенотипа. Под генотипом понимается вся информация, наследуемая в ходе воспроизводства. Под фенотипом понимаются все свойства организма как целого, возникающие в ходе онтогенеза. Генотип (наследственная информация) определяет фенотип (характеристики организма). Относительно влияния фенотипа на генотип, существовали два варианта, получившие название дарвиновского и ламаркианского (Maasen et al., 1995): • ламаркианский механизм предполагает возможность изменения фенотипа в результате адаптивного процесса и последующее наследование приобретенных признаков, т. е. признаки могут возникать в онтогенезе, т. е. в индивидуальных организмах, и далее влиять на филогенез; • (нео-)дарвиновский механизм 1 предполагает изменения генотипа и относительное постоянство фенотипа: передача ключевых эволюционно выгодных признаков происходит строго в процессе воспроизводства (за счет «неточного копирования», передачи генотипа с мутациями 2 ), т. е. изменения идут только в филогенезе, на уровне вида как целого. Отсутствие взаимного влияния между соматическими и половыми клетками во взрослом организме известно как доктрина независимости идиоплазмы, предложенная А. Вейссманом — эта доктрина была подтверждена благодаря обнаружению механизмов воспроизводства ДНК в 1940-50-х гг., и именно она фактически поставила крест на гипотезе о возможности ламаркианского механизма эволюции в биологии3. Механизм отбора предполагает, что в популяции каким-то образом выбираются организмы, способные выживать и пригодные к воспроизводству. Дарвин заимствовал идею отбора из искусства селекционного разведения домашних животных (например, собак или лошадей), в котором «искусственным отбором» заводчик выбирает особей с Известно, что сам Ч. Дарвин не отрицал «ламаркианский» механизм эволюции в качестве одного из источников возникновения разнообразия. Разделение между дарвинизмом и ламаркизмом возникло в первую очередь в результате утверждения вейсмановской доктрины о разделении фенотипа и генотипа. 2 Предполагается, что основной причиной мутаций в генотипе является фоновая радиация, влияющая на неточность копирования ДНК в клетках. 3 Сейчас принято говорить об эпигентических механизмах, которые допускают возможность наследования приобретенных признаков без нарушения вейсмановской парадигмы. 1
что наиболее детально эволюционные идеи были разработаны именно в науках о жизни, в применении к эволюции видов. Одной из парадигмальных основ современной биологической науки является теория Ч. Дарвина, разработанная им в книге «О происхождении видов» (Дарвин, 1935) . Хотя Дарвин и не был в свое время единственным активным защитником эволюционной теории (его интеллектуальное влияние было гораздо меньшим, чем у его современника Г. Спенсера), начиная с 1940-х гг. именно его концепция эволюционного процесса была практически повсеместно принята биологами. Дарвиновские идеи получили свое признание после открытия ДНК и соединения эволюционного подхода с генетической теорией. Основной вклад Дарвина заключается в формулировании трех базовых принципов, достаточных для описания эволюции как процесса непрерывного изменения и возникновения новых видов (Smith, 1977; Gould, 2002). Существенно, что эволюция действует именно на уровне популяции, а не отдельного организма — тем самым, эволюционная модель связывает процессы онтогенеза (индивидуального развития) и филогенеза (развития вида). «Три кита» эволюционного подхода формулируются следующим образом: (1) Появление разнообразия относительно некоторых признаков, т. е. наличие множества организмов с вариациями относительно некоторой характеристики (соматической или поведенческой) на уровне организма как целого (на уровне фенотипа). Например, отдельные представители данного вида могут иметь разную окраску, разную форму конечностей, разную длину зубов и пр., могут демонстрировать различное поведение, например, большую или меньшую агрессивность, и т. п. (2) Механизм отбора, благодаря которому одни организмы получают преимущество над другими за счет того, что некоторые свойственные им ключевые признаки (характеристики) больше «подходят» данной окружающей среде. Например, особи с более длинными зубами захватывают больше пищи и быстрее насыщаются, чем их собратья с короткими зубами. Таким образом, именно «приспособленность» или «селективная ценность» (fitness) признака в данной окружающей среде определяет шансы организма на выживание, сохранение и продолжение рода (Beatty, 1992). (3) Механизм воспроизводства, по которому организмы, получившие преимущество, сохраняют успешную характеристику во времени благодаря созданию своих копий.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОДХОД» з дисципліни «Самовідтворення в еволюційній економіці»
