РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци- онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со- ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий. В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди- видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен- сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име- ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра- зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме- нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка- ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен- тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли- тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен- ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа- ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).
304 Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа- ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча- стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы- вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра- женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус- тойчивость. В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа- ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна- чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди- видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на- следственную природу. Что же касается более сложных функциональных воздействий (на- пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож- но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща- ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках. Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене- ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект- роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо- вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме- нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета- волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще- ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа- лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем
20-1432 305 Таблица 13.5 Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов) Автор и год публикации работы Контингент и число Возраст, лет Отведения Функциональные нагрузки Основные результаты 1 2 3 4 5 6 Н. Жуел-Нилсен (N. Juel-Nielsen), Б. Харвалд (В. Harvald), 1958 Разлученные МЗ близнецы, 8 пар 22-72 F, О с обоих полушарий Гипервентиляция, световые мелькания Высокое сходство реакций у партнеров Е. Инуй (Е. Inouye), 1961 Близнецы 11-12
С
Фотостимуляция Высокое сходство реакций у партнеров М. Камитаке (М. Kamitake), 1963 МЗ близнецы, 26 пар; ДЗ, 19 пар Не указан F, С, 0 моно- полярно по са- гит.линии Звонок, открыва- ние глаз, свет, счет в уме Под действием функциональной нагрузки наслед- ственный фактор заметно подавляется, тогда как в покое он преобладает (по коэффициентам на- следуемости) Г.П. Бертынь и др., 1971 Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото- стимуляция и дру- гие раздражители Крайняя степень сходства МЗ близнецов Ф. Фогель (F. Vogel), 1970 МЗ близнецы, 110 пар; ДЗ, 98 пар 6-30 F, С, Р, 0 моно- и бипо- лярно Гипервентиляция, недостаток кисло- рода Высокое сходство реакция у МЗ близнецов Г. Кейлс (G. Carels et al.), 1970 Конкордатные близнецы, 24 пары; дискор- дантные, 34 пары (см. табл. 3)
6-18 6-16 Р— О биполяр- но Гипервентиляция, открывание глаз, счет в уме Получена достоверная разница в степени внутри- парного сходства конкордантных и дискордантных близнецов по параметрам: α-индекс и частота α- ритма во время открывания глаз, число Δ-волн при счете в уме Дж. Юнг (J. Young et al.), 1972 МЗ близнецы, 17 пар; ДЗ, 15 пap 19-40 F-Р биполяр- но, справа Нерегулярные вспышки света Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чем у ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ- 306 1 2 3 4 5 Б 7-9 10-12 13-15 16-18 Д.Н. Крылов и др., 1972 МЗ и ДЗ близне- цы, около 10 пар на каждый воз- 19-21 F-T, Р-0 с обоих полуша- рий Звук, свет Генетически обусловлены: величина ос-блокады на действие света. Обусловлены средой: величина и длительность α-блокады на действие звука Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- ганова, 1976 Тот же Тот же и 4-6 Те же Ритмическая фото- стимуляция Относительно высокая роль наследственных фак- торов в изменчивости показателей реакции усвое- ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и 16-18 лет Н.Б. Маньковский и др., 1976 Семьи долгожи- телей, 16 семей (180 человек) 20-104 F, Р, Т, О моно- и биполярно Ритмическая фото- стимуляция Уровень усвоения ритма имеет высокий процент повторяемости среди родственников долгожите- лей МЗ, 10 пар; По латентному периоду и длительности И. В. Равич-Щербо и др., 1969 ДЗ, 10 пар 7-19 6-29 Т-О слева Звук, звук + кар- тинка (условная ЭЭГ-реакция) α-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на звук такой разницы не наблюдается МЗ, 12 пар; Н.Ф. Шляхта, 1972 ДЗ, 8 пар 14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, по средней длительности и латентному периоду условной ЭЭГ-реакции МЗ, 15 пар; Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан- телеева, 1978 ДЗ 15 14-16 Те же Те же + ритмичес- кая фотостимуля- ция Генетически обусловлены: длительность α-блокады на первое предъявление звука, величина условно- рефлекторной α-блокады и ее длительность (r MZ = = 0,578-0,791; r DZ = 0,026-0,380); показатели реакции перестройки ритма (r MZ = 0,483-0,738; r DZ = 0,113-0,466)
Г.А. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар; ДЗ, 26 пар 10-11 Те же Звук; звук + свет Генетически обусловлены: длительность α-блока- ды на первое предъявление звука, скорость угаса- ния ориентировочной реакции на звук, длитель- ность условно-рефлекторной блокады α-ритма (r MZ = 0,497- 0,755; r DZ = 0,031-0,372) МЗ, 9 пар; Н.Ф. Шляхта, 1981 ДЗ, 13 пар 18-25 Т— О с обоих полушарий Звук; звук + кар- тинка; ритмическая фотостимуляция В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет- рам ориентировочной и условной α-блокады 307Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159]. а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты- лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи- тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази- тельно усилился. нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на- следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара- метров ЭЭГ под влиянием алкоголя. Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо- янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен- ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал- коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу- лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от- личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь- ные генетически детерминированные различия между людьми в реак- циях мозга на алкоголь [159, 440].
Ви переглядаєте статтю (реферат): «РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ» з дисципліни «Психогенетика»
