Жизнь, весьма вероятно, возникла в море (Whitfield, 1976; Croghan, 1976). По сравнению с другими биомами биомы морской среды сравнительно устойчивы. Флуктуации таких физических факторов, как температура и содержание кислорода, здесь невелики, поэтому внутренняя среда многих морских беспозвоночных мало подвержена нарушениям. Такие животные обычно являются конформерами в том смысле, что состояние их организма соответствует состоянию внешней среды и они не могут жить в изменчивых условиях. Так, например, соленость жидкостей тела у многих морских беспозвоночных такая же, как у морской воды (Baldwin, 1948; Barrington, 1968). У других животных, называемых регуляторами, функции организма сравнительно независимы от флуктуации внешней среды. Эта способность послужила предпосылкой для заселения пресной воды и суши. Каждый вид обладает своей характерной способностью переносить крайние значения внешних факторов, например температуры и влажности. На многих морских беспозвоночных действует изменение солености воды, потому что в жидкостях их тела в норме концентрация соли почти такая же, как в морской воде, и их ткани приспособлены хорошо функционировать именно в таких условиях. Если поместить их в менее соленую среду, вода извне будет осмотически поступать в их ткани. В более соленой среде произойдет обратное. Для животных, не способных контролировать проникновение воды в тело, условия существования соответствуют пределам переносимой солености. Среда обитания животного ограничена его толерантностью (устойчивостью). Например, разные виды бокоплавов рода Gammarus приурочены к разным участкам эстуариев из-за своей разной солеустойчивости. Как показано на рис. 16.1, Gammarus locusta весьма толерантен к соленой воде и встречается ближе к устью; у Gammarus zaddachi толерантность умеренная, и обычно он обитает в реке на участке от 13 до 20 км от моря. Gammarus pulex является настоящим пресноводным видом и полностью отсутствует в местах, где как-либо ощущается влияние прилива или соленой воды. В этом примере каждый вид переносит только ограниченные пределы солености и приспособлен отбором к условиям, в которых не живут другие представители этого рода. При построении графиков зависимости выживания, или приспособленности, от существенных переменных окружающей среды обычно получаются колоколообразные кривые наподобие приведенных на рис. 16.2. Только немногие животные выдерживают крайне высокие или крайне низкие значения экологических параметров, а остальные вынуждены скапливаться в области их средних величин. Такие кривые показывают не только пределы и диапазон толерантности вида, но также 260
Рис. 16.1. Распределение но реке трех весьма близких друг к другу видов бокоплавов Gummarus в зависимости от концентрации соленой воды. Степень опреснения воды показана густотой точек. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) оптимальные значения переменных среды (рис. 16.3). Подобным образом можно представить толерантность животных применительно к любым градиентам среды. У конформеров толерантность часто непосредственно связана с физиологическим состоянием животного. Например, если окружающая температура 40°С для них смертельна, то это потому, что внутренняя температура около 40°С вызывает биохимический распад. Но на толерантность к данному фактору влияют значения и других переменных среды. Действуя в совокупности, экологические факторы могут убить животное при интенсивностях. которые, взятые по отдельности, не были бы губительны для него. Так, например, для американского омара Homarus americanus температура в 32°С смертельна при солености около 3% и содержании кислорода в воде 6,5 мг/л. Если содержание кислорода упадет до 2,9 мг/л, температурный предел выживания снизится до 29°С. В одной работе омаров подвергали действию 27 комбинаций температур, солености и содержания кислорода (McLeese, 1956). Полученные результаты представлены в виде трехмерного графика (рис. 16.4), который показывает, как взаимодействие факторов влияет на пределы толерантности вида. На изменение пределов толерантности, обычно называемое повышением сопротивляемости, сильно влияют длительность воздействия, степень изменения факторов среды и прошлая жизнь особи. Физиологические механизмы повышения сопротивляемости требуют определенного времени для приспособления к той или иной ситуации. Внезапное изменение среды может вызвать смерть, но если такое Рис. 16.2. Устойчивость трех видов сверлящих дерево морских изопод к разному постоянному содержанию хлора. (По Reish, Hetherington. 1969.) 261
Рис. 16.3. Распределение плотности популяции вдоль экологического градиента. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)
Рис. 16.4. Трехмерное изображение границ летальных условий для американского омара (Нотаrun americanus) при разных сочетаниях температуры, солености и содержания кислорода. (По McLeese, 1956.)
262
же изменение развивается постепенно, животное способно выжить. Повышение сопротивляемости включает процессы от очень быстрой регуляции до медленной акклиматизации. Таким образом, очень постепенные изменения среды позволяют особи приспособиться к новым условиям. Некоторые виды способны менять пределы своей толерантности в процессе акклиматизации. Так, например, мелкая древесная ящерица Urosaurus ornatus обычно выдерживает температуру до 43,1°С. После содержания этих животных в лаборатории в течение семи - девяти дней при температуре 35°С вместо более привычной для них температуры 22-26°С оказалось, что средняя летальная температура повысилась до 44.5° С.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Толерантность» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
