Все животные нуждаются в воде для поддержания метаболических процессов. Они постоянно теряют воду множеством разных способов, включая экскрецию и 243
Рис. 15.3. Ящерица Aporosaura живет на песчаных дюнах, на поверхности которых температура заметно колеблется. При слишком низкой или слишком высокой температуре ящерица зарывается в песок. Обычно это означает один период активности на поверхности утром и еще один - после полудня. Активные периоды обозначены серыми прямоугольниками. (Louw, Holm, 1972; фотография Gideon Louw.) испарение с поверхности тела. Вода в теле безпозвоночных распределена между различными компартментами (рис. 15.5). Потери происходят из кровеносных сосудов. Например, в легких вода теряется за счет испарения. Они пронизаны густой сетью капилляров, а газообмен происходит через тонкие мембраны, смоченные плазмой, в которой растворяются газы. Выдыхаемый воздух почти всегда содержит воды больше, чем вдыхаемый, и эта вода поступает из сосудистого русла. Как уже говорилось, у многих животных испарение при дыхании - существенный способ охлаждения; в частности, для птиц оно очень важно во время полета. Терморегуляция, при которой происходит потоотделение или смачивание тела слюной, тоже требует расхода воды. Почки фильтруют плазму крови, удаляют из нее ненужные вещества и выделяют их с мочой. Следовательно, потеря некоторого количества воды при экскреции неизбежна, но, как мы увидим, здесь возможна также известная экономия. Вода теряется также во время дефекации, но при дефиците воды многие животные реабсорбируют воду из тонкого кишечника и выделяют очень сухой кал. Потеря воды из кровеносных сосудов приводит ее к некоторому перераспределению между всеми компартментами тела, но в конечном счете недостающая вода должна быть возмещена. Большинство животных получают воду во время питья, но амфибии и некоторые насекомые поглощают ее кожей. Ряд животных, особенно редко встречающих воду, способны выпивать ее в огромных количествах. В то время как человек при сильной жажде может выпить один литр воды за минуту и, возможно, три литра за десять минут, один верблюд-самец массой 352 кг выпил 104 л за один прием. Попав в рот, вода затем проходит через пищевод в желудок и дальше в кишечник. Отсюда она может попасгь в кровь посредством осмоса. Если концентрация солей в жидкости кишечника ниже, чем в крови, вода проникнет в кровь. Но если эта концентрация выше (например, после приема соленой пищи или воды), вода 244
Рис. 15.4. Принцип обратной связи, действующий в простом термостатическом электpонагревателе. Когда температура достигает заданного уровня, контакт прерывается, нагреватель выключается и температура падает. Koгда она упадет ниже заданного уровня, нагреватель снова включится. может мигрировать в обратном направлении и в сосудах наступит временное обезвоживание. Выход воды из кровеносных сосудов приводит к изменению концентрации солей во внеклеточном компартменте, что вызывает некоторое перераспределение воды между ним и клетками; в результате клетки частично обезвоживаются и сморщиваются. Эти изменения обнаруживаются специальными клетками в головном мозгу, называемыми осморецепторами. Чувствительны ли осморецепторы к изменениям во внеклеточной жидкости или реагируют на свое собственное сморщивание при дегидратации, пока не ясно (см. обзор этого вопроса - Toates, 1980). Известно, что они находятся в гипоталамической области мозга, и их стимуляция оказывает два главных действия: усиленный поиск воды для питья и активацию разных механизмов ее сохранения. В гипоталамусе находятся осморецепторы. которые контролируют выделение антидиуретического гормона из расположенного непосредственно под ним гипофиза (рис. 15.6). Присутствие антидиуретического гормона в кровотоке ведет к понижению количества и повышению концентрации мочи, выделяемой почками. Повреждение гипофиза или связанных с ним областей гипоталамуса вызывает не- Рис. 15.5. Распределение воды между внутриклеточным и внеклеточным компартментами тела. Внеклеточный компартмент включает сосудистое и интерстициальное пространства. 245
Рис. 15.6. Схема строения гипофиза человека. Гипоталамус (Г) снабжается кровью из внутренних сонных артерий (ВСА), которые снабжают также переднюю и заднюю доли гипофиза. Нейросекреторные нейроны (H), тела которых лежат в гипоталамусе, секретируют гормоны в венозную систему. Ж - третий желудочек головного мозга. (По Wilson. 1979.) сахарный диабет, к симптомам которого относятся чрезмерное мочеотделение и вследствие этого жажда. Таким образом, антидиуретический гормон играет важную роль в сохранении воды. К другим сохраняющим воду механизмам относятся повышение ее реабсорбции в тонком кишечнике - а следовательно, меньшая потеря с калом - и уменьшение количества поедаемой пищи. Из-за того что непереваренные остатки пищи и отходы метаболизма должны быть выведены, некоторая потеря воды неизбежна, но ее можно снизить, уменьшив количество потребляемой пищи. Лабораторные исследования показывают, что потери воды у голубей, лишенных корма, составляют лишь четверть нормального уровня (McFarland, Wright, 1969). Кроме того, по некоторым данным, голуби могут контролировать потери воды при дыхании (Wright, McFarland, 1969). Потерю воды на терморегуляцию иногда можно снизить определенным поведением - поисками прохладного места и снижением теплопродукции, вызываемой физической нагрузкой и потреблением пищи. Когда верблюду не хватает воды, он дает температуре тела повыситься и днем сохраняет тепло в жировых тканях горба. Во время холодной ночи в пустыне это тепло излучается без всякой потери воды. В противоположность распространенному мнению верблюды не хранят в горбах воду, хотя при метаболизме жировой ткани, разумеется, выделяется некоторое количество воды (Schmidt-Nielsen, 1964). Животные обезвоживаются не только вследствие дегидратации клеток, но и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости. Геморрагия и другие формы кровопотерь не меняют осмотического баланса, но утраченная жидкость должна быть возмещена. Для обнаружения такой потери у животных имеются разные механизмы. В ответ на снижение объема крови, протекающей через почки, вырабатывается гормон ренин. Он поступает в кровь и там стимулирует синтез другого гормона - ангиотензина, который оказывает два основных действия: во-первых, поддерживает нормальное кровяное дав- 246
Рис. 15.7. Внеклеточная жажда. Гиповолемия (потеря внеклеточного объема), обнаруживаемая рецепторами кровяного давления, вызывает секрецию ренина околоклубочковыми клетками (ОК). Ренин превращается в гипотензин, который стимулирует питье. (По Fitzsimons, 1971.) ление - а следовательно, регулирует кровообращение, - во-вторых, служит мощным возбудителем жажды (животные, получившие ничтожные количества ангиотензина. прерывают любую свою деятельность и ищут воду (Fitzsimons. 1976). Главные компоненты сложных механизмов внеклеточной регуляции жажды показаны на рис. 15.7. Поддержание водного баланса тесно связано с терморегуляцией и питанием. Многие животные при обезвоживании сильно снижают потребление пищи, что очень способствует сохранению воды, так как принятие пищи, как мы видели, обычно вызывает значительную потерю воды путем экскреции. Основные механизмы сохранения воды показаны на рис. 15.8. Важно иметь в виду, что способ ее сохранения некоторым образом невыгоден для животного. Он может мешать нормальной терморегуляции или снижать поступление энергии. Различные механизмы по-разному важны для разных видов, что зависит от нормальных экологических условий жизни животного. Так. верблюд, чтобы сохранить воду, жертвует постоянной температурой тела, а голубь отказывается от еды. чтобы эта температура поддерживалась примерно на одном уровне (см. рис. 15.2). На первый взгляд система регуляции водного баланса служит наглядным примером гомеостаза: животное обнаруживает отклонения от нормальных количеств (объема) и концентрации (осмолярности) внеклеточной воды и принимает меры для исправления положения, поглощая воду или снижая ее потери посредством тех или иных механизмов. Однако ситуация не гак проста из-за взаимодействия с другими системами. Например, часто животное пьет, когда оно не обезвожено.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Водный баланс» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
