Яичники половозрелой женщины расположены в малом тазу (рис. 1.6), несколько асимметрично на заднем листке широкой связки. Положение яичников в полости малого таза в этом возрасте относительно малоподвижное. Смещение их в брюшную полость наблюдается лишь в период роста организма, а также во время беременности; в конце послеродового периода яичники вновь опускаются в малый таз. Величина и масса тела яичника в возрасте женщины старше 20 лет изменяются незначительно: размер 4,0—4,5 х 2,0—2,5 см (с поперечником 1—2 см), масса 6,0—7,5 г. Правый яичник несколько больше левого. Консистенция гонад плотноватая. Поверхность их до периода половой зрелости гладкая, в репродуктивном периоде становится неровной. Цвет белесоватый, матовый. Яичники не имеют брюшинного покрова; последним покрыта только брыжейка яичника (мезоварий), которая является короткой частью заднего листка широкой связки. К брыжейке яичники прикреплены нижним краем. Каждый яичник имеет две связки: одна из них (воронко-тазовая связка) направляется от верхнего полюса яичника к боковой стенке таза, другая (собственная связка) связывает яичник с маткой, где связка заканчивается позади и несколько ниже маточной трубы. В связках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. В яичники основная масса сосудов проходит через мезоварий. Место, где они входят в гонады, именуется воротами яичников. Кровоснабжение гонад осуществляется в основном за счет яичниковой артерии и яичниковой ветви маточной артерии. Кровеносные сосуды в яичниках имеют большое количество анастомозов в корковом и мозговом слоях. Мозговой слой особенно богат сосудами; он граничит с мезоварием. Кровеносные сосуды анастомозируют как в пределах своего слоя, так и между корковым и мозговым слоем, что обеспечивает 37
Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте Рис. 1.6. Внутренние половые органы женщины в репродуктивном периоде: общий вид (а) и в разрезе (б). Левый яичник, левая маточная труба, матка и влагалище вскрыты; брюшина частично удалена возможность адекватного местного изменения кровообращения [8]. Установлено анастомозирование лимфатической системы яичников, матки и маточных труб с сосудами толстой и прямой кишки, а также аппендикса, мочевого пузыря, почек и надпочечников. Яичники имеют симпатическую адренергическую и парасимпатическую 38 1 3 Репродуктивные органы репродуктивной системы холинергическую иннервацию. Толстые и тонкие пучки нервных волокон входят через ворота яичников в их мозговой слой как самостоятельно, так и вместе с кровеносными сосудами, образуя вокруг них сплетение. Кровеносные сосуды яичников обильно снабжены нервами и в корковом слое. Соответственно разветвлению сосудов в яичниках происходит деление сопровождающих их нервных стволов. Некоторые из нервных волокон, отделяясь в корковом слое от нервных стволов и соединяясь между собой, образуют на стенках сосудов тончайшие нервные сплетения. Нервные волокна, проходящие в корковом слое, окружают растущие фолликулы (на стадии больших зреющих фолликулов) и зрелый (преовуляторный) фолликул, располагаясь в области внутренней и наружной соединительнотканных оболочек фолликула (текальные оболочки — theca interna и theca externa). Равным образом это относится и к активным в функциональном отношении атретическим фолликулам (атрети-ческие фолликулы с ясно выраженной theca interna). По существующим представлениям, в репродуктивном периоде иннервация зреющих и зрелых фолликулов, атретических фолликулов, активных в функциональном отношении, а также желтых тел является весьма сложной. Яичники покрыты однорядным кубическим эпителием. Наблюдения показывают, что поверхностный эпителий яичников женщин (в отличие от плодовых и детских гонад) в гистологических срезах, как правило, почти отсутствует; чаще он сохраняется в углублениях (бороздках) неровной поверхности яичников. Под поверхностным эпителием располагается белочная оболочка, представленная тонким слоем плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. С возрастом она уплотняется. В корковом слое, составляющем большую часть яичников, располагаются многочисленные примордиальные фолликулы (обычно под белочной оболочкой), фолликулы на различных этапах созревания и атрезии, а также желтые тела на разных стадиях развития, в том числе старые желтые тела, относящиеся к предшествующим менструальным циклам. Строма богата округлыми и веретенообразными клетками, которые располагаются в густой сети коллагеновых волокон, и бедна эластическими волокнами. Строма мозгового слоя, в отличие от коркового слоя, бедна клетками, но богата коллагеновыми и эластическими волокнами; в мозговом слое или воротах (в последних — чаще) встречается сеть яичника (rete ovarica), каналь- 39 Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте цы которой выстланы кубическим эпителием, иногда уплощенным. Сеть яичника представляет собой остатки эмбриональных структур мезонефрального происхождения. В области ворот яичника, даже в мозговом слое и в мезоварии, могут встречаться хилюсные клетки (рис. 1.7), являющиеся аналогами клеток Лейдига яичка. Хилюсные клетки находятся в тесном контакте с кровеносными сосудами и нервами. При гистотопогра-фическом исследовании многочисленных ступенчатых срезов они обнаруживаются в воротах яичников в 70—90 % случаев. По наблюдениям L. Нопоге и К. О'Нага [106], в 52 % случаев хилюсные клетки могут быть обнаружены в эндо- и перисальпинксе. Хилюсные клетки (клетки Лейдига) характеризуются полигональной и округлой формой, имеют эозинофильную гранулярную цитоплазму, содержащую бурый пигмент, а также кристаллоиды Рейнке в виде палочковидных образований. При электронно-микроскопическом исследовании установлено, что эти кристаллоиды имеют структуру истинных кристаллов, однако они не выявляются в гистологических срезах значительной части тщательно исследуемых яичников. При обнаружении в цитоплазме хилюсных клеток мелких вакуолей в последних выявляют липиды. Хилюсные клетки могут продуцировать андрогены, но в небольшом количестве. В воротах яичника, хотя и редко, обнаруживаются эмбриональные остатки коры надпочечни-
Рис. 1.7. Хилюсные клетки в воротах яичника, х 350 40 1 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы ков (добавочные надпочечники). Они встречаются в любом возрасте в том числе в репродуктивном периоде. Примордиальные фолликулы состоят из яйцеклетки (ооцита) в диктиотене профазы мейоза, окруженной одним рядом уплощенных клеток фолликулярного эпителия (рис. 1.8).
Рис. 1.8, Участок коркового слоя яичника, под белочной оболочкой которого видны примордиальные фолликулы (часть из них без ооцитов) Первичные фолликулы. Увеличение яйцеклетки и округление фолликулярных клеток (последние приобретают кубическую форму) относятся к числу первых признаков начинающегося развития фолликулов. В процессе созревания фолликулов окружающие ооцит клетки увеличиваются в размерах, в них появляются митозы, обусловленные действием ФСГ. Слой фолликулярного эпителия утолщается до 8-10 рядов клеток, превращаясь в малый зреющий фолликул. Вторичные фолликулы. На этом этапе созревания фолликула происходит дальнейшее нарастание количества рядов фолликулярного эпителия (гранулезная оболочка), в толще которого начинается формирование полости. В этот период, с началом превращения малого зреющего фолликула в большой зреющий фолликул (рис. 1.9), образовавшиеся текальные оболочки (theca interna и theca externa) отчетливо дифференцируются, а яйцеклетка окружена прозрачной зоной (zona pellucida), представленной гликозаминогликанами. В отличие от первичного фолликула, формирование и последующая дифференциация вторичного фолликула полностью зависимы 41
Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте
Рис. 1.9. Участок стенки вторичного фолликула на этапе превращения его в большой зреющий фолликул; theca interna лютеинизирована, х 300 от ЛГ и ФСГ [44]. По мере дальнейшего созревания фолликула и увеличения количества жидкости в фолликулярной полости (главным образом, за счет секреции клеток гранулезы) ооцит, непосредственно окруженный гранулезой, расположенной радиально в виде лучистого венца, оказывается сдвинутым к периферии фолликула, образуя таким образом яйценосный бугорок — cumulus oophorus. Среди гранулезы вторичного фолликула иногда обнаруживаются микрополости — тельца Калла—Экснера. Theca interna вторичных и, особенно преовуляторных фолликулов, богато васкуляризована, содержит липиды. Преовуляторный фолликул представляет собой зрелый фолликул, полость которого в этот период является наибольшей, а сам он смещен ближе к поверхности яичника. В яйцеклетке заканчивается 1-е деление созревания, отделяется 1-е полярное тельце, и ооцит переходит во 2-е деление созревания, которое «застывает» на мета-фазе до оплодотворения [8]. Гранулезная оболочка преовуляторного фолликула (вне яйценосного бугорка) у человека состоит всего из 2—4 рядов клеток фолликулярного эпителия в отличие от зрелого фолликула яичника животных [31]. Яйцеклетка в преовуляторном фолликуле окружена 3—4 слоями (рядами) плотно расположенных клеток лучистого венца. Ко времени овуляции клетки в этой области разрыхляются, уве- 42 1.3. Репродуктивные органы репродуктивной системы личиваются и межклеточные пространства. Часть клеток отрывается и лизируется. На вершине преовуляторного фолликула (расположенного на уровне поверхности органа) формируется небольшая бессосудистая область — стигма. Перед овуляцией стенка фолликула в области стигмы представлена одним рядом клеток гранулезы, прилежащих непосредственно к поверхностному эпителию. Приведенные данные основаны на результатах исследования яичников животных (мыши), полученных путем применения сканирующей электронной микроскопии [2]. До настоящего времени существуют различные гипотезы относительно возможных механизмов овуляции. Длительное время существовало убеждение, что в момент овуляции стенка зрелого фолликула в результате увеличения размеров последнего и нарастания внутрифолликулярного давления разрывается и яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает на фимбрии, а затем в ампулярную часть маточной трубы. В последние годы высказаны сомнения относительно этой чисто механической теории и выдвинуты иные представления, часть которых обобщена Б. И. Желез-новым [36], О. В. Волковой и Н. С. Миловидовой [8]. К их числу можно отнести предположение о ведущей роли протеолитических ферментов в процессе разрыва фолликулов, гипотезы о возможном значении иммунных реакций в механизмах развития овуляции [88] и о нервно-мышечном механизме последней. Согласно одной из последних гипотез, зрелый фолликул человека и млекопитающих содержит гладкие мышечные клетки или клетки, которым свойственны многие характерные особенности гладких миоцитов. Это доказано методами электронной микроскопии (обнаружение миофиламентов) и иммуногистологическими исследованиями (выявление сократительных белков — актина и миозина). Эти клетки, расположенные в волокнистой соединительной ткани theca externa, не имеют отношения к сосудам. По мнению некоторых авторов, сократительная деятельность стенки фолликула обеспечивается как адренергическими а-рецепторами, так и холинергическими рецепторами, а расслабление стенки фолликула осуществляется через в2-адренорецепторы. Эти механизмы контрактильной деятельности способны оказывать влияние на внутрифолликулярное давление и процесс овуляции непосредственно. После овуляции полость фолликула спадается, а стенки его приобретают вид фестонов; на этом месте в последующем развивается желтое тело. 43 Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте Принято считать, что спонтанной циклической овуляции подвергается лишь один зрелый фолликул. Вместе с тем наблюдения показывают, что в яичнике иногда можно обнаружить более чем одно свежее желтое тело. Этот факт объясняют следствием овуляции более одного фолликула в различные сроки одного и того же цикла. Причины неодновременного формирования двух доминантных фолликулов в течение одного менструального цикла остаются не до конца ясными и в настоящее время, однако сам факт является доказанным [147]. Об этом свидетельствуют и указания, согласно которым овуляция бывает дважды в одном и том же месяце (по одному разу в каждом яичнике) примерно 1 раз в 7,5 лет. Таким образом, в течение менструального цикла в яичниках женщины развивается несколько фолликулов, хотя лишь один (редко — два) достигает стадии зрелого фолликула. Остальные начавшие развитие фолликулы чаще подвергаются кистозной, а затем и облитерационной атрезии с исходом в фиброзные (гиалиновые) атретические тела. В theca interna фолликулов, находящихся на стадии атрезии, как и в больших зреющих и зрелых фолликулах, содержатся липиды. Theca interna атретических фолликулов может быть с признаками гиперплазии и/или лютеинизации. При значительных скоплениях лютеинизированных клеток, имеющих отношение к theca interna, они именуются интерстициальной железой. По современным представлениям, интерстициальная железа является эндокринным образованием и, подобно theca interna фолликулов, продуцирует эстрогены. Высказываются предположения о том, что в репродуктивном периоде интерстициальная железа служит важным источником секреции эстрогенов в постовуляторной фазе каждого менструального цикла [45]. Как известно, в развитии свежего желтого тела различают три стадии: пролиферацию, васкуляризацию и расцвет. На стадии пролиферации происходят размножение гранулезы и лютеинизация клеток theca interna. Спустя несколько часов начинается лютеинизация гранулезы. Однако к этому времени она не достигает той выраженности, которая свойственна текалютеиновым клеткам. На стадии васкуляризации в гранулезолютеиновую ткань врастают тонкостенные кровеносные сосуды theca interna. Последние продвигаются в направлении сохраняющейся центральной полости желтого тела, обычно содержащей сгусток крови (так называемое центральное ядро желтого тела). Капилляры оплетают каждую клетку желтого 44 I 3. Репродуктивные органы репродуктивной системы тела и вместе с сопровождающей их соединительной тканью окружают центральное ядро. Клетки гранулезы становятся крупными, полигональными. Цитоплазма их ацидофильная. В мелких темных ядрах лютеиновых клеток митозы обнаруживаются до 18-го цикла. На стадии расцвета желтого тела оно является окончательно сформированным и достигает величины 1,0—1,5 см. Клетки его резко увеличены в размере, богаты цитоплазмой, содержащей мельчайшие капельки липидов и липохромный пигмент, ядра крупные везикулярные с наличием ядрышек. Гранулезолютеиновые клетки, в отличие от текалютеиновых, продуцируют прогестерон. Текалютеиновые клетки, располагающиеся по периферии желтого тела (по величине они меньше лютеиновых), продуцируют эстрогены. В стадии расцвета желтое тело человека находится 10—12 дней. Дистрофические изменения в лютеиновых клетках — начало обратного развития желтого тела. Они проявляются в виде вакуолизации, накопления крупнокапельного нейтрального жира, пикноза ядер, уменьшения размера клеток, врастания соединительной ткани с замещением распадающихся лютеиновых клеток. По данным, приводимым в литературе, субмикроскопически в лютеоцитах регрессирующего желтого тела отмечаются дезорганизация цитоплазма-тической сети и матрикса, образование аутофагических вакуолей и миелиновых структур, повышение количества липидов и лизосом. Принято считать, что обратное развитие желтого тела начинается в конце менструального цикла, однако, по данным Б. И. Желез-нова [36], Е. Novak и J. Woodruff [142], A. Blaustein [144], регрессия желтого тела может начинаться и с 21—23-го дня цикла. Обратное развитие желтого тела продолжается не менее 2 мес, заканчиваясь формированием белого тела, которое представляет собой гиалиновое образование. Яичники имеют хорошо развитую не только кровеносную, но и лимфатическую систему. Особенности и степень васкуляризации фолликулов зависят от развития theca interna как в растущих, так и активных в функциональном отношении атретических фолликулах. При дифференцировке в зреющем фолликуле текальных оболочек theca interna (по сравнению с theca externa) особенно богата капиллярами; так же распределяются и лимфатические микрососуды. Согласно приводимым в литературе данным, наиболее выраженная васкуляризация отмечена у преовуляторных фолликулов, что может быть обусловлено увеличением не только новообразованных, но и 45 Глава 1. Структура и функция репродуктивной системы в возрастном аспекте функционирующих капилляров. Овуляторный процесс начинается с расширения и переполнения кровеносных сосудов микроокружения фолликула. На первых этапах развития желтого тела отмечается обилие широких переполненных кровью капилляров на периферии theca interna. В начальной стадии атрезии фолликулов появляется характерная реакция микрососудистого русла в виде расширения капилляров и переполнения их кровью. В процессе дальнейшей атрезии фолликулов наряду с капиллярами, не имеющими структурных нарушений, выявляются капилляры с явными признаками деструкции. При атрезии фолликулов, имеющих выраженный слой theca interna, их клетки разрастаются параллельно с капиллярами внутренней текальной оболочки [8]. В целом циклически повторяющиеся процессы развития фолликулов, заканчивающиеся овуляцией с последующим образованием желтого тела, сопровождаются новообразованием мелких кровеносных сосудов и микрососудов — капилляров. После регрессии желтого тела капилляры постепенно запустевают.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Яичники» з дисципліни «Керівництво по ендокринній гінекології»
