На долю наземных растений приходится большая часть массы всего живого вещества биосферы. Извест-но также, что большая часть продукции наземных растений попадает в так называемые детритные пищевые цепи, т. е. потребляется животными, бактериями и грибами в виде уже отмерших тканей. Наличие очень большого ко-личества органического вещества, которое содержится в тканях живых растений и которое, как нам кажется, не-доиспользуется фитофагами, заставляет предположить одно из двух: либо рост популяций фитофагов жестко ограничен какими-нибудь иными, отличными от нехватки пищи факторами, например прессом хищников и пара-зитов, либо в массе своей растения достаточно надежно защищены от большинства фитофагов. Если раньше бо-лее популярным было первое предположение, то в последние годы все больше подтверждений получает и вто-рое. Средства защиты растений от поедающих их животных чрезвычайно разнообразны и включают не толь-ко всем известные шипы, колючки и толстую кору, но также и многочисленные химические вещества (вторич-ные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или даже ядовитыми для подавляющего большинства фитофагов. Среди этих веществ есть алкалоиды (например, всем известный никотин, синтезируе-мый в листьях табака), таннины, различные смолы, стероиды и ряд других. Некоторые исследователи полагали, что большая часть этих веществ представляет собой просто вредные продукты метаболизма, которые растения накапливают в листьях прежде всего для того, чтобы вывести их совсем из организма при листопаде. Существу-ет, однако, и другая точка зрения, согласно которой растения специально затрачивают энергию на синтез этих веществ (или, во всяком случае, значительной части их), поскольку это оказывается жизненно важным для обес-печения защиты растений от многочисленных потенциальных потребителей-фитофагов. Обсуждая представление о разных эколого-ценотических стратегиях, мы уже подчеркивали, что орга-низм в ходе эволюции не может эффективно специализироваться сразу по нескольким направлениям. В частно-сти, за хорошую защищенность от хищников и высокую конкурентоспособность нередко приходится расплачи-ваться сокращением скорости популяционного роста (альтернатива r- и K-отбора). Основываясь на этих сообра-жениях, Р. Кейтс и Г. Орианс (Cates, Orians, 1975) предположили, что виды растений, преобладающие на поздних этапах сукцессии (и соответственно, существующие в сообществе длительное время), должны быть лучше за-щищены от неспециализированных фитофагов, чем растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е., как правило, быстро размножающиеся, но не способные вынести пресс конкурентов и фитофагов. Для проверки своей гипотезы Р. Кейтс и Г. Орианс в лабораторных условиях оценили поедаемость двумя видами слизней (яв-ляющимися неспецифическими, обладающими широкими спектрами фитофагами) примерно сотни различных видов травянистых растений, произрастающих в штате Вашингтон. Методика опыта была достаточно простая: в садок со слизнями помещали на ночь стандартного размера кружки, вырезанные из листьев испытуемых расте-ний, вперемежку с такого же размера кружками, вырезанными из эталонного вида растения, охотно поедаемого обоими видами слизней. Отношение общей площади съеденных частей испытуемого растения к площади съе-денных частей эталонного растения служило показателем съедобности для слизней того или иного вида расте-ний. В соответствии с мнением ботаников, изучавших сукцессию в данном месте, все испытанные «на съедоб-ность» растения были разделены на три группы: раннесукцессионные, среднесукцессионные и позднесук-цессионные. Оказалось, что средняя поедаемость слизнями представителей этих трех групп растений достоверно различалась, причем, как и ожидалось, в наибольшей степени потреблялись растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е. r-внды, или эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского, а в наименьшей — растения поздних этапов сукцессии (K-виды, или виоленты). Некоторые вторичные метаболиты по характеру своего воздействия на фитофагов не отличаются особой видоспецифичностью, а просто делают ткани растения малосъедобными для широкого круга потенциальных по-требителей. Концентрация таких веществ в тканях должна быть достаточно высокой. Но есть среди вторичных метаболитов и вещества, характеризующиеся высокой специфичностью, а также вещества сильно ядовитые, де-лающие растение несъедобным даже при незначительном содержании в тканях. Один из наиболее удивительных примеров — это синтез бальзамической пихтой (Abies balsamea) вещества, являющегося химическим аналогом так называемого ювенильного гормона, синтезируемого в теле личинок насекомых для регулирования их роста и перехода к очередной линьке. В ходе нормального развития насекомых остановка синтеза ювенильного гормона приводит к тому, что активными становятся другие гормоны, способствующие нормальному завершению мета-морфоза . Если же в организм личинки, заканчивающей свое развитие, продолжает поступать ювенильный гор-мон (или его аналог), то она не может закончить метаморфоз и погибает, нередко претерпев при этом одну или две дополнительные личиночные линьки. Ряд исследователей полагают, что образование бальзамической пихтой и некоторыми другими видами растений ювабиона (химического аналога ювенильного гормона) — это эволюци-онно возникший способ защиты от насекомых-фитофагов. Но существует и другая точка зрения, согласно кото-рой химическое сходство настоящего ювенильного гормона и ювабиона не что иное, как простая случайность. В пользу того» что это все-таки не случайность, вероятно, может служить обнаружение в тканях некоторых расте-ний и таких веществ, которые стимулируют не затягивание ювенильного развития, а преждевременный мета-морфоз личинок, что также приводит к гибели насекомых-фитофагов (Розенталь, 1986). Как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в про-цессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое воздействие. Так, например, личин-ки крошечного жука Caryedes brasiliensis из семейства зерновок (Bruchidae) развиваются внутри семян бобового растения Dioclea megacarpa, ядовитых для большинства насекомых из-за содержащегося в них L-канаванина, аминокислоты, обладающей сильным инсектицидным действием. Личинки С. brasiliensis способны, однако, не только жить в окружении этого вещества, но и потреблять его в качестве богатого источника азота (Розенталь, 1984). Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и таким образом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников. Классический пример подобного рода — встречающаяся в Северной Америке бабочка монарх (Danaus plexippus), гусеницы которой питаются на растени-ях ваточника (Asclepias spp.), содержащих карденолиды — вещества, вызывающие серьезные нарушения сердеч-ной деятельности птиц и млекопитающих. Неопытная птица, случайно схватившая гусеницу или бабочку D. plexippus, обычно выплевывает добычу и больше ее не хватает. Интересно, что гусениц D. plexippus можно вы-кормить на некоторых растениях, не содержащих карденолиды. Такие, выращенные на специальной диете насе-комые могут без всякого вреда потребляться птицами, если их, конечно, удается приучить к этому корму. Надо сказать, что некоторые птицы, например черноспинный трупиал, могут поедать взрослых бабочек D. plexippus, но при этом они осторожно выклевывают содержимое брюшка, не трогая кутикулярные покровы и крылья, т. е. те части насекомого, в которых и сосредоточены в основном токсичные карденолиды. Несколько видов произрастающих в Центральной Америке акаций (например, Acacia cornigera и Acacia collinsi) не имеют химических средств защиты от фитофагов. Тем не менее эти акации надежно защищены от своих врагов и конкурентов с помощью муравьев (Pseudomyrmex spp.), которые находят на акации не только удобные убежища — большие полые колючки, но и специальную приманку в виде модифицированных листоч-ков (так называемых телец Бельта), богатых белком и жирами, и нектарников, богатых сахарами. Даже в сухое время года, когда другие деревья сбрасывают листву, акации продолжают образовывать листочки, используемые в пищу муравьями. Муравьи, живущие на акации, держат под своим контролем ствол и крону, уничтожая не только всех попадающих сюда насекомых, но также подгрызая листья и побеги других растений, если те касают-ся акации. В результате такой деятельности муравьев вокруг акаций и под ней образуется зона, свободная от рас-тительности. Как показали специальные исследования (Janzen, 1966), искусственное уничтожение муравьев при-водит к резкому снижению выживаемости акаций.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Защита наземных растений от выедания фитофагами» з дисципліни «Популяційна екологія»
