Как известно, у самцов многих видов существуют две формы поведения при социальном конфликте – нападение и защита (см. также: разделы 4.3 и 5.3.2). Они различаются как по характеру движений (наборам ФКД) животных, так и по "мишеням" (особенностям нанесения укусов). Для грызунов характерны преследование противника, вертикальные и боковые позы угрозы, укусы с отталкиванием. Укусы нацелены главным образом на спину, бока и основание хвоста соперника. При защите животное ведет себя по другому: для него характерны главным образом реакция бегства, позы "защиты" и "подчинения", а также нанесение укусов "в прыжке". Генетические исследования реакции нападения практически всегда осуществляются на основе теста "попарного ссаживания" двух самцов. Существуют три типа таких "диадных" тестов. Во-первых, можно сажать вместе животных одного и того же генотипа, например одной линии или гибридов первого поколения. Во-вторых, можно исследовать конфликт между животными разных генотипов. Третий способ – это метод "стандартного тестера", когда конфликты индуцируются между животными анализируемого генотипа и определенного стандартного генотипа. Этот самец, стандартный тестер, не должен сам инициировать конфликт (нападать), но при этом от него требуется способность спровоцировать реакцию нападения у партнера, не "давая сдачи". Часто в качестве стандартного тестера используют кастрированных гибридных животных, на тело которых наносят капли мочи самцов нужного исследователю генотипа. Иногда используют самцов с выключенным обонянием (либо путем удаления обонятельных луковиц, либо путем орошения обонятельного эпителия сульфатом цинка), что снижает их агрессивность. Данные, получаемые при тестировании разными методами агрессивной реакции нападения, нередко различаются. Так, например, у самцов линии BALB/c число драк было выше, чем у C57BL, когда их тестировали с самцами той же ("своей") линии; при использовании метода стандартного тестера соотношение интенсивности реакций нападения было обратным. Это означает, что данная простейшая форма социального поведения определяется не только генами данной особи, но и спецификой раздражения (зрительного, обонятельного и др.), идущего от оппонента, т.е. также в значительной мере определяется его генотипом. Очевидно, что этот осложняющий исследование фактор следует непременно учитывать при генетическом анализе числа и интенсивности атак. Существенно важно, в какой обстановке – новой или же в привычной домашней клетке – происходит тестирование. В последнем случае этот тест носит название "резидент – чужак (интрудер)". Химическая коммуникация, которой принадлежит важнейшая роль при формировании социальных контактов в сообществах грызунов, также находится под генотипическим контролем. Подробная и крайне поучительная сводка работ по данной проблеме была сделана С.Н. Новиковым в 80-х годах (Новиков, 1988), но не утратила актуальности и сейчас. Следует отметить, что анализ генетических закономерностей межсамцовой агрессии проводят при "спонтанной" агрессивности, а также при агрессивности, резко усиленной содержанием животного в изоляции. Агонистическое поведение как признак несколько различается по своим свойствам при этих двух типах его индукции. При исследовании генетики агрессивности оценивается, как правило, целый ряд параметров: латентный период первой атаки, число нападений за фиксированный интервал времени, длительность агонистического контакта, его интенсивность, а также доля агрессивных животных в группе. Для всех перечисленных признаков характерна генетическая изменчивость, однако корреляции между числом самцов, проявляющих агрессию, и интенсивностью их агонистического поведения обнаружено не было. Другими словами, межлинейные различия в экспрессивности и пенетрантности разных показателей агонистического поведения носят сложный характер и не совпадают между собой. Специальные опыты показали, что эти признаки определяются разными генетическими системами. Такие признаки, как суммарное время, проведенное парой мышей в состоянии конфликта, и число дискретных атак наследуются аддитивно и не связаны с полом, тогда как в наследовании уровня агрессивности (доле агрессивных животных) доминирует низкий порог агрессивной реакции (иногда даже с эффектом сверхдоминирования). Вместе с тем, нельзя забывать, что в определении фенотипа агонистического поведения участвует много независимых переменных, следовательно, простых результатов при решении этой проблемы быть не может. Сложная картина формирования агонистического поведения с позиций генетики означает, что исследователи должны уделять большое внимание поиску удобных, надежных и простых генетических моделей, которые позволяли бы свести к минимуму влияние внешних условий. Работа на таких моделях дает возможность использовать современные методы генетических исследований: методы ре-комбинантных и рекомбинантных конгенных линий, картирование локусов количественных признаков, определение полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК и др. Эксперименты, в которых проводили классический менделевский генетический анализ признаков, связанных с реакцией нападения, показали, что целый ряд ее характеристик генетически детерминирован, и их наследование можно описать как моно- или двухфак-торное. Межлинейные различия по особенностям самцовой агрессивности определяют в основном выбор доминанта в однополой, искусственно созданной группе самцов разных генотипов. Работы сотрудников Института цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) показали, что линия РТ, а также гибриды первого поколения линий РТ и СВА имеют устойчивую тенденцию поставлять доминантов, а целый ряд других инбредных линий располагаются в порядке убывания этой способности (Осадчук, Науменко, 1981). Селекционные эксперименты с отбором мышей и крыс на разные уровни агрессивности предпринимались неоднократно. Широкую известность в этом плане получила работа К.И. Лагершпец и К.М. Ла-гершпец (К. Lagerspetz, К. Lagerspetz, 1974) по селекции крыс. Ван Оортмерсен с сотр. (Benus et al., 1987; 1988) путем искусственного отбора создали две линии мышей, различающихся по агрессивности. Селекция проводилась из генетически гетерогенной популяции диких мышей. В качестве критерия для отбора был взят латентный период первого нападения (при тестировании со стандартным тестером – самцом линии MAS-Gro). Латентные периоды менее 200 сек считались короткими, более 200 сек – длинными. Уже через 8 поколений величины латентных периодов первой атаки у двух селектированных линий практически не перекрывались. Отбор в этой работе проводили по поведению самцов, а тестирование самок на агрессивное поведение не выявило межлинейных различий. Интересно отметить, что селекция самок диких мышей на высокую и низкую агрессивность не привела к различиям в агрессивности самцов полученных линий. Это еще раз подтверждает, что, несмотря на внешнее сходство двигательных актов агонистического поведения разного вида, контролирующие их генетические системы оказываются, по крайней мере частично, разными, и могут зависеть от пола. Видоспецифические движения и позы при агрессивных реакциях, будь это нападение матери, защищающей гнездо, или межсамцовый конфликт, достаточно сходны между собой. Это свидетельствует об определенной общности физиологических механизмов обеих реакций. Однако подобное сходство внешней формы не должно заслонять от нас того обстоятельства, что генетические закономерности проявления разных агрессивных реакций (например, агрессии хищника, межсамцовой агрессии и др.) могут сильно различаться, как об этом уже говорилось выше. Более того, в зависимости от критерия отбора на агрессивность даже линии, полученные в результате отбора, также могут иметь разную "структуру" агрессивного или неагрессивного фенотипа. Линии Turku agressive и Turku nonagressive (К. Lagerspetz, К. Lagerspetz, 1974), как и линии Ван-Оортмерсе-на, различавшиеся по межсамцовой агрессивности, имели и разные уровни материнской агрессии. Критерий отбора в этой работе был иным: при тестировании самцов для отбора их не содержали в изоляции. Такие различия в особенностях фенотипического проявления агрессивности у разных линий могут быть использованы для изучения физиологических механизмов агрессивного поведения. На поведение животных агрессивных и неагрессивных линий могут оказывать большое влияние факторы внешней среды, такие как опыт предыдущих конфликтов, воздействия на животных в ходе онтогенеза, изменение гормонального фона особи. Уровни секреции гормонов, в частности тестостерона, также находятся под контролем генотипа. Генетическая система, "ответственная" за этот признак, связана с У-хромосомой. В какой степени генетическая регуляция уровня тестостерона, а следовательно, и уровня половой активности самцов, связана с системой генетического контроля межсамцовой агрессивности? Интерес к проблеме вызвал появление серии оригинальных исследований роли генов, локализованных в У-хромосоме, при формировании агрессивного фенотипа самца мыши (Maxson, 1992). Как известно, в У-хромосоме выделяют два участка. Один из них называется псевдоаутосомным. Он может рекомбинировать в мейозе с X-хромосомой, располагается в теломерном участке длинного плеча У-хромосомы, и передается как дочерям, так и сыновьям данного самца. Другой, истинно моносомный (т.е. специфичный для половой хромосомы) участок, передается строго от отца к сыну и называется непсевдоаутосомным. Он состоит из короткого плеча, цент-ромерного района и участка длинного плеча У-хромосомы вплоть до псевдоаутосомного участка. Непсевдоаутосомный участок содержит гены, ответственные, например, за детерминирование развития гонад в семенники, ген, кодирующий Н- Уантиген, и др. Поскольку этот участок может передаваться только от отца к сыну, разработаны системы скрещиваний, позволяющие определять, влияют ли расположенные в нем гены на реакцию нападения. Можно, например, сравнить реакцию нападения у самцов–реципрокных гибридов первого поколения от скрещивания линий грызунов, контрастных по данному признаку. Если поведение таких самцов-детей и их отца окажется сходным, то это можно истолковать как свидетельство участия одного или более генов непсевдоаутосомного участка в формировании признака (см. также: Carlier et al., 1990). Тщательные исследования поведения мышей, у которых У-хромо-сома имела происхождение либо от линии DBA/1, либо от C57BL/10, показали, что изменчивость агрессивного поведения самцов связана с группой генов псевдоаутосомного участка У-хро-мосомы, т.е. той части генома, которая рекомбинирует с ^-хромосомой самки. Этот участок контролирует длительность латентного периода первой атаки у линий Ван Оортмерсена. Возможно, что подобная локализация по крайней мере ряда генов, связанных с агрессивностью, объясняет некоторую взаимозависимость агрессивных реакций, проявляющихся в разных ситуациях. Межсамцовая агрессивность при жизни мышей в естественных условиях есть фактор, обеспечивающий установление иерархии внутри небольших сообществ, из которых собственно и состоит популяция домовой мыши (см.: 5.5.1). Установившаяся внутригрупповая иерархия обеспечивает минимальный уровень агрессии в "повседневной жизни" групп, а также служит фактором, определяющим расселение молодых половозрелых самцов на новые территории.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Межсамцовые конфликты» з дисципліни «Основи етології і генетики поведінки»
