Наиболее существенной характеристикой стимула является его модальность, т.е. принадлежность к определенной сенсорной системе. По этому признаку выделяются зрительные, слуховые и соматосен- сорные ВП. Закономерно возникает вопрос: какое влияние оказывают факторы генотипа на формирование межиндивидуальной изменчиво- сти ВП в каждой модальности? Роль факторов генотипа и среды наиболее изучена для зритель- ных, слуховых и, в меньшей степени, соматосенсорных ВП. Влияния генотипа неоднократно выявлялись в изменчивости ВП на вспышки умеренной интенсивности и звуковые тоны и щелчки в основном в диапазоне 60—80 дБ. Наиболее полное исследование было проведено Э. Льюисом с соавторами [316]. В нем принимали участие 44 пары МЗ, 44 пары ДЗ близнецов и 46 пар HP от 4 до 40 лет и фактически впер- вые было показано, что генотип вносит свой вклад в изменчивость волновой формы и амплитудных параметров ВП на зрительные и слу- ховые стимулы (рис. 14.2). В этой работе анализировались также соматосенсорные ВП на элек- трокожное раздражение правого указательного пальца с интенсивно-
314 стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП, но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП. Следующей характеристикой стимула является его интенсивность. В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон) слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они делятся на «уменьшителен» и «увеличителей»: у первых этот предел наступает раньше, чем у вторых. Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетичес- кого контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым дан- ным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз-
315 ному в ответах на стимулы различной силы [ 132, гл. IV]. В слуховых ВП увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетли- вому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в фак- торах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, ана- лизировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказы- валось в амплитудах компонентов N 1 Р 2 (интервал 100-200 мс): показатели наследуемости составили 0,46 и 0,79 в реакции на тон 80 дБ и 0,58 и 0,81 в реакции на тон 105 дБ. Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феноме- на «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов (вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амп- литуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стиму- ла. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вы- численных в интервале 76-112 мс. Из этих данных следует, что по Таблица 14.1 Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП Амплитудные показатели Коэффициенты корреляции МЗ Коэффициенты корреляции ДЗ Показатель наследуемости При разных интен- сивностях стимула:
1-й уровень -0,20 -0,21 0,00 2-й уровень 0,31 0,07 0,25 3-й уровень 0,40 0,02 0,39 4-й уровень 0,51 -0,04 0,52 Средние амплитуды: Р 100 - N 140 0,59 0,36 0,35 N 140 - P 200 0,57 0,10 0,52 Крутизна наклона кри- вой при росте интен- сивности стимула:
P 100 - N 140 0,51 -0,04 0,52 N 140 - P 200 0,56 -0,10 0,60 Примечание. Таблица составлена по данным М. Бухсбаума [217]. Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей; наследуемость оценива- лась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).
316 Рис. 14.3. Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня световой интенсивности. В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго — пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене- ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р 100 N 140 заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2 тот же компонент уменьшается (reducing) [217]. мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри- тельных ВП проявляется все более отчетливо. Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив- ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень- шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав- ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ- нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом. Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено- мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле- дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния- ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют 0,32 [218]. Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения» не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его
317 основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про- пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви- димому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных ка- налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа- тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад генетические факторы. Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про- явлению генетической обусловленности амплитудных параметров. Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться и другими особенностями — качественными и количественными. На- пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание. В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди- наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе- мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей- ками разных размеров также будут существенно различаться [134]. Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме- няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае- мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора- ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди- телями и детьми, а также между сиблингами была установлена наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер- вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн. Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от 0,28 до 0,88. Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв- лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания. Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан- там стимулов (рис. 14.4). По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометри- ческая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ; рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались монополярно из 6 зон (0 2 , C 2 , T 5 , Т 6 , F 3 , F 4 по системе «10-20»). В зависимости от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен- тностям и амплитудам всех компонентов ВП. По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф- фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-
318 пользовалась обобщенная ха- рактеристика — процент тех позиций, по которым внутри- парное сходство МЗ и ДЗ близ- нецов различалось статисти- чески достоверно. Такой при- ем позволил выявить интересный факт: максимум генетических влияний был ус- тановлен для параметров ВП на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), ми- нимум — для ответов на се- мантические стимулы (рису- нок дома и слово ДОМ — 31 и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу- чили по 48, 50 и 45% соответ- ственно. Разложение фенотипичес- кой дисперсии латентных пе- риодов ВП обнаружило значи- тельную долю генетической изменчивости в ответах на вспышку и шахматное поле. В ответах на семантические стимулы, напротив, отчетли- во выступает влияние система- тической среды (табл. 14.2). Таким образом, роль гене- тической и средовой изменчи- вости в формировании инди- видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со- держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про- цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое- ния социального опыта. Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по- разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности, графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди- видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави- сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного уровня.
319 Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной области в парах МЗ и ДЗ близнецов. Толстой линией обозначены ВП од- ного близнеца, тонкой — ВП другого близнеца. Числа — коэффициенты кор- реляции, иллюстрирующие динамику внутрипарного сходства ВП по волно- вой форме в целом (0—512 мс) в зави- симости от вида стимула [132, гл. IV]. Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV] Сти- мулы Компо- ненты r МЗ r ДЗ V А V D V C V W х 2 (n= 2) p P 100 0,73* 0,45 67 — 33 2,73 0,25 : 0,50 N 120 0,56* -0,32 — 23 — 77 0,84 0,50 : 0,75 P 140 0,68* 0,07 — 69 — 31 0,40 0,75 : 0,90 N 200 0,80* -0,03 — 79 — 21 1,75 0,50 : 0,25 1 P 250 0,67 0,26 63 — — 37 1,35 0,50 : 0,75 P 100 0,31 -0,07 — 28 — 72 3,44 0,10 : 0,25 N 120 0,67* 0,18 69 — — 31 6,46 0,025 : Р 140 0,65* 0,19 53 — — 47 0,44 0,75 : 0,90 N 200 0,88* 0,48 — 85 — 15 1,35 0,50 : 0,75 7 P 250 0,18 0,46* — — — 100 — — P 100 0,55* * -0,24 _ 38 — 62 4,43 0,10 : 0,25 N 120 0,35 -0,38 — 33 — 67 0,12 0,90 : 0,95 P 140 -0,06 -0,14 — — 23 77 0,73 0,50 : 0,75 N 200 0,49* 0,48 — — 51 49 0,69 0,50 : 0,75 6 P 250 0,37 0,08 — 50 — 50 0,08 0,95 : 0,99 P 100 0,32 0,03 26 — — 74 2,80 0,10 : 0,25 N 120 0,52 0,31 — — 26 74 0,17 0,90 : 0,95 P 140 0,27 0,21 — — 30 70 3,23 0,10 : 0,25 N 200 0,31 0,65** — — 55 45 2,65 0,25 : 0,50 5 P 250 0,45 0,56* — — 44 56 1,72 0,25 : 0,50 Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те r МЗ , которые статистически значимо отличаются от r ДЗ .
Ви переглядаєте статтю (реферат): «ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТИМУЛА» з дисципліни «Психогенетика»
