Любая природная популяция характеризуется тем, что она имеет конечное (ограниченное) число особей, входящих в ее состав. Этот факт проявляется в чисто случайных, статистических флуктуациях частот генов и генотипов в процессах образования выборки гамет, из которой формируется следующее поколение (поскольку не каждая особь в популяции производит потомство); объединения гамет в зиго- ты; реализации «социальных» процессов (гибели носителей опреде- ленных генотипов в результате войн, бедствий, смертей до репродук- тивного возраста); влияния мутационного и миграционного процес- сов и естественного отбора. Очевидно, что в больших популяциях влияние подобных процессов значительно слабее, чем в маленьких. Случайные, статистические флуктуации частот генов и генотипов на- зываются популяционными волнами. Для обозначения роли случай- ных факторов в изменении частот генов в популяции С. Райт ввел понятие «дрейф генов» (случайный дрейф генов), а Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов — понятие «генетико-автоматические процессы». Мы будем использовать понятие «случайный дрейф генов». Случайным дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, являющееся результатом действия случайных при- чин, например, резким сокращением размера популяции в результате войны или голода. Предположим, что в некоторой популяции частоты двух аллелей а и α равны 0,3 и 0,7 соответственно. Тогда в следующем поколении частота аллеля а может быть больше или меньше, чем 0,3, просто в результате того, что в наборе зигот, из которых формируется следующее поколение, его частота в силу каких-то причин оказалась отличной от ожидавшейся. Общее правило случайных процессов таково: величина стандарт- ного отклонения частот генов в популяции всегда находится в обрат- ной зависимости от величины выборки — чем больше выборка, тем меньше отклонение. В контексте генетики популяций это означает, что, чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше вариативность частот аллелей в поколениях популяции. В не- больших популяциях частота одного гена может случайно оказаться очень высокой. Так, в небольшом изоляте (дункеры в штате Пенсиль- вания, США, выходцы из Германии) частота генов групп крови АВО значительно выше, чем в исходной популяции в Германии [103]. И нап- ротив, чем больше число особей, участвующих в создании следующе- го поколения, тем ближе теоретически ожидаемая частота аллелей (в родительском поколении) к частоте, наблюдаемой в следующем поколении (в поколении потомков). Важным моментом является то, что численность популяции опре- деляется не общим числом особей в популяции, а ее так называемой эффективной численностью, которая определяется числом скрещива- ющихся особей, дающих начало следующему поколению. Именно эти
8' 115 особи (а не вся популяция в целом), становясь родителями, вносят генный вклад в следующее поколение. Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения частот аллелей, происходящие за одно поколение, также относительно малы, однако, накопившись в ряду поколений, они могут стать весьма значительными. В том случае, если на частоты аллелей в данном локусе не оказывают влияния никакие другие про- цессы (мутации, миграции или отбор), эволюция, определяемая слу- чайным дрейфом генов, в конечном счете приведет к фиксации одно- го из аллелей и уничтожению другого. В популяции, в которой дей- ствует только дрейф генов, вероятность того, что данный аллель будет фиксирован, равна исходной частоте его встречаемости. Иными сло- вами, если аллель гена А в популяции встречается с частотой 0,1, то вероятность того, что в какой-то момент развития популяции этот аллель станет в ней единственной формой гена А, составляет 0,1. Со- ответственно, вероятность того, что в какой-то момент развития по- пуляции зафиксируется аллель, встречающийся в ней с частотой 0,9, составляет 0,9. Однако для того, чтобы фиксация произошла, требу- ется достаточно много времени, поскольку среднее число поколе- ний, необходимых для фиксации аллеля, примерно в 4 раза больше, чем число родителей в каждом поколении. Предельный случай дрейфа генов представляет собой процесс возник- новения новой популяции, происходящей всего от нескольких особей. Этот феномен известен под названием эффекта основателя (или «эффекта родо- начальника»). В. Маккьюсик описал эффект основателя у секты меннонитов (штат Пен- сильвания, США). В середине 60-х этот популяционный изолят насчитывал 8000 чел., и почти все они произошли от трех супружеских пар, прибывших в Америку до 1770 г. Для них была характерна необычно высокая частота гена, вызывающего особую форму карликовости с полидактилией (наличием лиш- них пальцев). Это настолько редкая патология, что к моменту выхода книги Маккьюсика во всей медицинской литературе было описано не более 50 по- добных случаев; в изоляте же меннонитов было обнаружено 55 случаев дан- ной аномалии. Очевидно, случайно сложилось так, что один из носителей это- го редкого гена и стал «основателем» повышенной его частоты у меннони- тов. Но в тех их группах, которые живут в других районах США и ведут свое начало от других предков, эта аномалия не обнаружена [103]. Случайное изменение частот аллелей, являющихся разновиднос- тью случайного дрейфа генов, — феномен, возникающий в случае, если популяция в процессе эволюции проходит сквозь «бутылочное горлышко». Когда климатические или какие-то другие условия суще- ствования популяции становятся неблагоприятными, ее численность резко сокращается и возникает опасность ее полного исчезновения. Если же ситуация изменяется в благоприятную сторону, то популя- ция восстанавливает свою численность, однако в результате дрейфа генов в момент прохождения через «бутылочное горлышко» в ней су-
116 щественно изменяются частоты аллелей, и затем эти изменения со- храняются на протяжении последующих поколений. Так, на первых ступенях эволюционного развития человека многие племена неоднок- ратно оказывались на грани полного вымирания. Одни из них исчеза- ли, а другие, пройдя стадию резкого сокращения численности, раз- растались — иногда за счет мигрантов из других племен, а иногда благодаря увеличению рождаемости. Наблюдаемые в современном мире различия частот встречаемости одних и тех же аллелей в разных попу- ляциях могут в определенной степени объясняться влиянием разных вариантов процесса генетического дрейфа.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «СЛУЧАЙНЫЙ ДРЕЙФ ГЕНОВ» з дисципліни «Психогенетика»
