Лоренц (Lorenz, 1935) считал, что импринтирование возможно только в определенный период развития организма и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с факторами, вызывающими эмбриональную индукцию. Однако теперь мы знаем, что период, в течение которого может произойти импринтирование, значительно меняется под влиянием жизненного опыта животного. Утята и цыплята стараются собираться вместе даже в отсутствие родителя. Гитон (Guiton, 1959) обнаружил, что цыплята, которые содержались в группах, прекращали следовать за движущимися объектами уже через три дня после вылупления, тогда как у цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного дольше. Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга. Если возраст развивающегося животного измерять от начала его эмбриональной жизни, то тогда наступление чувствительного периода у утят кряквы будет более четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента их вылупления (Gottlieb, 1961, 1971). А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного периода определяется только созреванием. Однако в работах последнего десятилетия было показано, что опыт, приобретенный после вылупления, также имеет значение (Landsberg, 1976). Было высказано предположение, что эти сроки связаны с изменениями в двигательной активности новорожденного (Hess, 1959a), а также с созреванием зрительной системы и некоторых областей мозга (Bateson, 1979). Только что вылупившиеся птенцы многих видов птиц сначала не боятся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним и «обследовать» их. Несколько дней спустя птенцы становятся более боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми объек- 331
Рис. 20.5. Чувствительный (критический) период у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования. (Hess, 1959a.)
тами. Время, когда наступает такая перемена, зависит от условий содержания новорожденных (Bateson, 1966). Для только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так же как и незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается в состоянии отличать их от других. Бейтсон (Bateson, 1964) обнаружил, что цыплята меньше сторонятся движущихся объектов, если эти объекты окрашены в тот же цвет, что и стены помещения, где содержались цыплята. Все это свидетельствует о том, что в течение нескольких дней после вылупления цыплята научаются выделять определенные характеристики их непосредственного окружения и отличать их от новых стимулов. Они сторонятся тех объектов, которые воспринимаются ими как незнакомые. В естественной среде мать и цыплята-сибсы очень скоро становятся знакомыми, а большая часть других объектов сначала будет незнакомой. Хесс (Hess, 1959b) обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом тесно коррелирует с графиком, показывающим сроки наступления у них чувствительного периода (рис. 20.5). Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят (измерялось по числу птенцов, издающих сигналы беспокойства в стандартной ситуации) коррелирует с окончанием критического периода (рис. 20.6). Альтернативную рабочую модель предложил Бейтсон (Bateson, 1978, 1979). Он проводит образную аналогию между процессом развития организма и односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде на определенной стадии развития организма. Как только окна купе открываются, пассажиры имеют возможность знакомиться с окружающим их миром. Окна могут затем снова закрыться или оставаться и дальше открытыми. Вполне вероятно также, что за время путешествия сами пассажиры могут измениться. Бейтсоновский поезд развития - модель весьма привлекательная, поскольку она учитывает некоторые сложности реальной ситуации. Внешняя среда (пейзаж) непрерывно меняется, и различные развивающиеся системы (купе) также могут изменить свою природу (обитателей); они могут быть запрограммированными таким образом, чтобы реагировать на внешние воздействия (видеть мир через окна) в различные моменты развития. Имеющиеся данные позволяют предпо- зз;
Рис. 20.6. Эмпирически и теоретически определенные чувствительные периоды у домашних цыплят и утят кряквы. Эмпирические критические периоды у цыплят и утят показаны соответственно сплошной и штриховой линиями. Светло-окрашенная область обозначает относительную долю птиц, проявляющих реакцию испуга. Темно-окрашенная область показывает относительную долю птиц, выдержавших испытание на способность передвигаться с достаточной скоростью. Наиболее темная область (где перекрываются две окрашенные зоны) обозначает чувствительный период, определенный теоретически, исходя из предположения, что он определяется двумя вышеупомянутыми факторами. (Hess, 1959b.) ложить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтинга показали, что и сыновнее, и последующее половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более поздних исследований (Schutz, 1965; Vidal, 1976; Gallagher, 1977) позволили предположить, что чувствительный период для полового импринтинга наступает позже, чем для сыновнего. Например, Видал (Vidal) показывал молодым петушкам движущуюся модель во время одного из трех возрастных периодов: от вылупления до 15 сут, от 16 до 30 сут или от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного возраста. В этот период им предъявляли ряд тестов на предпочтение. Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели (во время ее экспозиции) было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут (см. рис. 20.6). Известно, что критические периоды для научения имеют место и во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни (Dobbing, 1976; Smart, 1977). Хэндлинг оказывает влияние на последующее поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще находятся при матери 333
(Denenberg, 1962). Чувствительные периоды мы обнаруживаем и при научении птиц пению, а человека - языку. Много других подобных примеров представлено в работе Бейтсона (Bateson, 1979).
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Чувствительные периоды для запечатлеваиия» з дисципліни «Поведінка тварин: психобіологія, етологія і еволюція»
