Статистика
Онлайн всього: 5 Гостей: 5 Користувачів: 0
|
 |
Матеріали для курсової |
Гуморальные факторы защиты
|
| 08.11.2014, 21:38 |
| Среди белков входя-
щих в ситему гуморальных факторов защиты у низших организ-
мов, можно выделить целый ряд веществ, которые по своей
структурам и функциям весьма напоминают молекулы относи-
мые у млекопитающих к системе иммунитета. Например, име-
ется немало сообщений, указывающих на присутствие компо-
нентов комплементподобной системы у беспозвоночных (гусе-
ницы, членистоногие, морские ежи). Причем профенолокси-
дазный каскад (ПФО) у членистоногих некоторые авторы срав-
нивают с альтернативным путем активации комплемента.
Более того, у некоторых насекомых (мух, муравьев, бабо-
чек) обнаружен ряд антибактериальных белков (гемолин, цек-
ролин и др.), которые имеют значительную гомологию с имму-
ноглобулинами позвоночных. Считается, что они же (гемолин,
агглютинины и компоненты системы профенолоксидазы) уча-
ствуют в примитивных реакциях распознавания чужеродного
материала. Причем этот процесс распознавания уже предпола-
гает взаимодействие между фагоцитарными и гемостатически-
ми клетками.
Цитокины, видимо, также имеют довольно древнюю эво-
люционную историю. Так, присутствие цитокиноподобных мо-
лекул, участвующих в регуляции защитных реакций, отмечено
уже на низших ступенях эволюционной лестницы. У простей-
ших найдены молекулы (Е2-1), структурно и функционально
сходные с интерлейкином 2 млекопитающих. Соединения,
родственные IL-la, IL-lb и TNF, были изолированы у иглоко-
жих и кольчатых червей. Кроме того, у беспозвоночных обнару-
жены эйкозаноиды и опиатные пептиды, играющие определен-
ную роль в регуляции иммунореактивности.
Одним из основных эволюционных факторов существенно
повлиявших на развитие системы иммунитета, явилось появле-
ние у первичноротых беспозвоночных специализированных,
антигенраспознающих лимфоцитоподобных клеток. Полагают,
что их предками были те же блуждающие амебоциты, которые,
по-видимому, уже имели V-гены.
Многие из беспозвоночных обладают способностью к оттор-
жению ксеногенных и даже аллогенных трансплантатов. Однако
реакции отторжения у них явно замедленны, а иммунологиче-
ская «память» более кратковременна, чем у позвоночных.
Феномен аллогенного распознавания, обнаруженный
у беспозвоночных, свидетельствует о возможности присутствия
22
у них молекул-предшественников главного комплекса гисто-
совместимости МНС.
Существует несколько интересных гипотез, предполагающих, что:
— система МНС сформировалась на более ранних этапах эволюции,
чем система иммуноглобулинов, и независимо от нее. Позднее, в ходе эво-
люции позвоночных, происходила интеграция МНС и системы иммуног-
лобулинов, что и обеспечило необходимое взаимодействие антигенпрезен-
тирующих клеток и лимфоцитов;
— система молекул МНС эволюиионно произошла от белков теплового
шока;
— молекулы МНС могут быть потомками молекул, сходных с р:-микро-
глобулином, многочисленные разновидности которого возникали в ре-
зультате мутаций генов и давления отбора.
Однако реальное появление антигенов главного комплекса
гистосовместимости МНС отмечают только у челюстноротых
позвоночных (от хрящевых рыб и выше). Характерно, кстати,
что на протекание иммунологических реакций у хладнокров-
ных животных большое влияние оказывает температура.
Например, низкая температура воды тормозит пролиферацию Т-клеток
у некоторых рыб. Объясняются эти эффекты низким содержанием нена-
сыщенных жирных кислот (олеиновой и др.) в клеточных мембранах рыб.
Это и обусловливает низкую их устойчивость. Считают, что корма с высо-
ким содержанием ненасыщенных жирных кислот способны повышать ре-
зистентность и адаптационные способности у рыб.
Истинные иммуноглобулиновые молекулы начинают обна-
руживаться только у челюстноротых. Однако все антитела, ко-
торые продуцируют хладнокровные позвоночные, характеризу-
ются сравнительно низким аффинитетом. Как правило, это им-
муноглобулины класса М.
Отмечается определенная эволюционная консервативность структуры
антител. Как правило, все иммуноглобулины состоят из тяжелых и легких
полипептидных цепей, собранных в домены.
Что касается IgM, то у рыб, как и у других животных, тяжелые цепи это-
го иммуноглобулина состоят из четырех константных и одного вариабель-
ного домена. Легкие и тяжелые цепи, как и у высших млекопитающих, со-
единены S-S связями.
У скатов и акул обнаружены низкомолекулярные антитела, состоящие
только из легких цепей. Они получили название IgR. Их роль в процессе
эволюции пока остается невыясненной.
23
У амфибий, рептилий и птиц имеется свободный IgY, который возмож-
но явился предшественником IgG и IgE млекопитающих. Он содержит
в своем составе изотип тяжелых цепей, представленных четырьмя кон-
стантными доменами.
Таким образом, система иммунитета в процессе эволюции
формировалась прежде всего как система жизнеобеспечения,
защищая живой организм от проникших чужеродных и изме-
нившихся собственных клеток. При этом эволюционным про-
цессом явно поддерживается тенденция к дифференциации
и усложнению иммунной системы. С восхождением по эволю-
ционной лестнице у организмов обнаруживается все большее
количество клеток, специализирующихся на реализации ка-
ких-либо определенных защитных функций. Наиболее удач-
ные варианты закреплялись.
Характерным свойством системы иммунитета является то,
что в процессе ее эволюции появляющийся новый признак не
отрицал предыдущего. Таким образом, система зашиты на выс-
ших ее ступенях имеет уже многоуровневую структуру, которая
включается не сразу, а последовательно. Вначале это фагоци-
тарные и другие древние неспецифические реакции, с их при-
митивным распознаванием разрушенных и «не своих» молекул.
Они же являются включателем более совершенной, специфи-
ческой системы защиты, которая действует более целенаправ-
ленно и эффективно. |
| Категорія: Імунітет і інфекція | Додав: koljan
|
| Переглядів: 461 | Завантажень: 0
|
Додавати коментарі можуть лише зареєстровані користувачі. [ Реєстрація | Вхід ] |
|
|
