Мутации служат основным источником генетической изменчиво- сти, но их частота крайне низка. Мутирование — процесс чрезвычай- но медленный, поэтому если мутирование происходило бы само по себе, а не в контексте действия других популяционных факторов (на- пример, дрейфа генов или миграции), то эволюция протекала бы не- вообразимо медленно. Приведем пример. Предположим, существуют два аллеля одного локуса (т.е. два ва- рианта одного гена) — а и α. Допустим, что в результате мутации а превращается в α, а частота этого явления — υ на одну гамету за одно поколение. Допустим также, что в начальный момент времени (до нача- ла процесса мутации) частота аллеля α равнялась р 0 . Соответственно, в следующем поколении υ аллелей типа а превратятся в аллели типа α, а частота аллеля а будет равна р 1 = р 0 - υ· р 0 = р 0 (1 - υ). Во втором поколении доля υ оставшихся аллелей а (частота встречаемости кото- рых в популяции теперь составляет р 1 ) снова мутирует в α, а частота а будет равна р 2 = р 1 (1 - υ) = р 0 (1 - υ) х (1 - υ) = р 0 (l - υ) 2 . По проше- ствии t поколений частота аллеля а будет равна р 0 (1 - υ) t . Поскольку величина (1 — υ) < 1, то очевидно, что с течением времени частота встречаемости аллеля а уменьшается. Если этот про- цесс продолжается бесконечно долго, то она стремится к нулю. Инту- итивно эта закономерность достаточно прозрачна: если в каждом по- колении какая-то часть аллелей а превращается в аллели α, то рано или поздно от аллелей типа а ничего не останется — они все превра- тятся в аллели α. Однако вопрос о том, как скоро это произойдет, остается откры- тым - все определяется величиной υ. В естественных условиях она чрезвычайно мала и составляет примерно 10 -5 . В таком темпе, для того чтобы изменить частоту аллеля а от 1 до 0,99, потребуется примерно 1000 поколений; для того чтобы изменить его частоту от 0,50 до 0,49 — 2000 поколений, а от 0,10 до 0,09 — 10 000 поколений. Вообще, чем меньше исходная частота аллеля, тем больше времени требуется на ее снижение. (Переведем поколения в годы: принято считать, что у че- ловека смена поколений происходит каждые 25 лет.) Разбирая этот пример, мы сделали предположение о том, что про- цесс мутирования односторонен - а превращается в α, но обратного движения (α в а) не происходит. На самом деле мутации бывают как односторонние (а -> α), так и двухсторонние (а -> α и α -> а), при этом мутации типа а -> α называются прямыми, а мутации типа α -> а называются обратными. Это обстоятельство, конечно же, несколько осложняет подсчет частот встречаемости аллелей в популяции. Отметим, что частоты аллелей в естественных популяциях обычно не находятся в состоянии равновесия между прямыми и обратными мутациями. В частности, естественный отбор может благоприятство-
112 вать одному аллелю в ущерб другому, и в этом случае частоты аллелей определяются взаимодействием между мутациями и отбором. Кроме того, при наличии двухстороннего мутационного процесса (прямых и обратных мутаций) изменение частот аллелей происходит медленнее, чем в случае, когда мутации частично компенсируют снижение час- тоты встречаемости исходного дикого аллеля (аллеля а). Это еще раз подтверждает сказанное выше: для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется чрезвычайно много времени.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «МУТАЦИИ КАК ИСТОЧНИК ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ» з дисципліни «Психогенетика»
