Статистика
Онлайн всього: 2 Гостей: 2 Користувачів: 0
|
 |
Матеріали для курсової |
Утворення зародкових центрів
| 27.09.2014, 11:42 |
В-клітини можна поділити, як уже зазначалося, на такі
функціональні субпопуляції: наївні В1- (IgM + CD5 + CD38-CD23-) і В2-клітини (IgM + CD5-CD38-
CD23 + ), які потенційно здатні реагувати відповідно на тимуснезалежні та тимусзалежні антигени.
Крім того, серед В-клітин виокремлюють клітини, здатні безпосередньо перетворюватися на
плазматичні клітини та клітини, які можуть формувати зародкові центри, де відбуваються процеси,
пов'язані зі збільшенням афінності та переключенням ізотипу імуноґлобулінів. Популяцію В2-
клітин, що утворюють зародкові центри, іноді називають В2'- клітинами. Для плазматичних клітин,
що є нащадками В2'- клітин, характерна висока кількість мутацій у V-генах легких і важких
ланцюгів.
Розпізнавання антигену В-лімфоцитом і взаємодія з активованим Т-хелпером – це перша
(індуктивна) фаза гуморальної імунної відповіді. Друга фаза первинної гуморальної відповіді
починається тоді коли активовані В-клітини мігрують у первинні фолікули, де проліферують і
утворюють зародкові центри. Зародкові центри утворюють переважно ті В-лімфоцити, які після
взаємодії з Т-хелпером можуть експресувати мембранні імуноґлобуліни IgD.
Зародкові центри формуються активованими В-лімфоцитами навколо ФДК, що знаходяться у
первинних фолікулах В-зон. ФДК експонують на своїй поверхні нативний антиген у формі імунних
комплексів і надають В-клітинам сигнали, необхідні для виживання.
Міграції активованих В-клітин у первинні фолікули сприяє хемокін BLC, який взаємодіє з
хемокіновим рецептором СХСR5 В-лімфоцитів. Деякі Т-хелпери після активації починають
експресувати рецептор CXCR5, внаслідок чого вони також мігрують до фолікулів. Такі Т-клітини
називають фолікулярними Т-хелперами (Тхф).
У зародкових центрах локалізуються також ІДК, що активують тут Т-хелпери, які, можливо,
входять у зародкові центри і підтримують антигензалежну проліферацію В-лімфоцитів.
Морфологічно зародковий центр поділяють на базальну (нижню) та апікальну (верхню) частини
(мал. 85). У базальній частині відбувається
проліферація В-клітин та відбір репертуару
їхніх рецепторів, а в апікальній частині
збираються перед виходом уже зрілі
плазматичні клітини і клітини пам'яті.
Базальна частина має світлу і темну зони.
Зовні зародковий центр укритий мантією,
що складається з В-клітин пам'яті і
плазмобластів. Навколо мантії розміщені
Т-лімфоцити, які продукують цитокіни,
необхідні для диференціювання В-клітин.
В-клітини зародкових центрів гістологічно
можна розподілити на центроцити (sІgD-
CD38 + CD77-) і центробласти (sIgD-
CD38 + CD77 + ). У центроцитах відбуваються
процеси переключення ізотипів антитіл, а в
центробластах активуються процеси
соматичного гіпермутагенезу. Центроцити
розміщені переважно у світлій зоні
зародкових центрів, тоді як центробласти,
які активно проліферують, — у темній зоні.
У світлій зоні розміщені також ФДК, які
забезпечують процес відбору центроцитів.
У темній і світлій зонах відбуваються не
лише процеси проліферації й відбору, а й
активної апоптичної загибелі клітин, що не
здатні розпізнати антиген, представлений
на ФДК. Апоптичні тільця фагоцитуються
розміщеними тут макрофагами.
У зародкових центрах здійснюється активна проліферація В-клітин, під час якої відбуваються
соматичні гіпермутації у V-генах імуноглобулінів та відбираються В-клітини з підвищеною
афінністю рецепторів до антигену. Крім того, в зародкових центрах відбуваються процеси
переключення константних ділянок важких ланцюгів антитіл, що призводить до зміни ізотипу
антитіл, які продукуються. |
Категорія: Імунологія | Додав: koljan
|
Переглядів: 551 | Завантажень: 0
|
Додавати коментарі можуть лише зареєстровані користувачі. [ Реєстрація | Вхід ]
|
|
|