Хордовые являются главным типом животного царства. В этом типе насчитывают более 42 000 видов, обитающих в разных средах. Для хордовых характерен ряд специфических свойств. В частности, для них характерно наличие хорды (нотохорды), представляющей собой гибкую структуру стержневидной формы, тянущуюся вдоль тела в положении, занимаемом у позвоночных позвоночником. Хорда является осевым скелетом. Состоя из вакуолизирован-ных клеток, она сохраняется всю жизнь лишь у низших организмов, но у высших в ходе развития замещается позвонками. Для хордовых характерно также наличие нервного пучка в виде трубки над хордой и пищеварительной трубки под хордой. Далее, для них характерно наличие в зародышевом состоянии или в течение всей жизни многочисленных жаберных щелей, открывающихся наружу из глоточного района пищеварительной трубки и являющихся органами дыхания. Наконец, для них характерно расположение сердца или замещающего его сосуда на брюшной стороне. Наряду со специфическими чертами для хордовых характерны билатеральная симметрия, трехслойность, вторичная полость тела. Как и полухордовые, хордовые являются вторичноротыми организмами. Хордовых классифицируют на подтипы Бесчерепные (Acrania) и Черепные (Craniata), или Позвоночные (Vertebrata). Бесчерепные представлены классом Ланцетники (Amphioxi). Эти животные являются обитателями прибрежных участков морей. Наиболее известный представитель этого подтипа — ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Размеры его составляют несколько сантиметров в длину (рис. 32).
У ланцетников отсутствуют выраженные голова, мозг, челюсти, сердце. Осевой скелет у этих животных представлен хордой. Способны к свободной локомоции, раздельнополы. Оплодотворение происходит в воде. Хозяйственного значения не имеют. В эволюционном плане ланцетники представляют вторую стадию в эволюции хордовых, которая предшествовала эволюции позвоночных. Позвоночные (Vertebrata) имеют очень совершенные покровы тела в виде кожи, состоящей из двух слоев (многослойного эпидермиса и кориума), производными которой являются чешуя, перья, волосы, когти и ногти. У позвоночных форм она заменена позвоночником. Во взрослом состоянии большинство позвоночных имеет костный скелет. Хорошо развиты голова, глаза, конечности. Мышечная система дифференцируется на поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру. Пищеварительная система очень сложна. Кишечник разделен на три отдела. Имеются печень и поджелудочная железа. Дыхательная система представлена жабрами или легкими. Кровеносная система замкнута, представлена многокамерным сердцем, сосудами в виде артерий и вен. Клеточный состав крови очень дифференцирован. Имеется незамкнутая лимфатическая система. Выделительная система очень совершенна. Она представлена парными почками и мочеточниками. Характерной особенностью нервной системы, даже у низших позвоночных, является развитый мозг, а у высших форм — наличие мозговых полушарий. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Развиты специализированные органы чувств (нос, глаза, уши). Развиты также железы внутренней секреции. Для позвоночных характерны раздельнополость (кроме некоторых видов круглоротых), выраженный половой диморфизм. Мужские и женские половые железы парные, осеменение наружное или внутреннее. Для некоторых позвоночных характерно развитие с метаморфозом. В пределах подтипа отмечается гигантское структурное и функциональное разнообразие организмов, что осложняет их классификацию и исключает пока единое мнение о количестве классов в этом подтипе. Однако наиболее распространенной является классификация, в которой выделяют классы Круглоротые (Cyclostomata), Хрящевые рыбы (Chonrichthyes), Костные рыбы (Osteichthyes), Земноводные, или Амфибии (Amphibia), Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Птицы (Aves) и млекопитающие, или Звери (Mammalia). Поскольку у позвоночных тоже найдены гены кластеров Нох (4 кластера по 9-11 генов), то считают, что дубликация этих генов у примитивных хордовых, а затем у ранних позвоночных позволила эволюцию в направлении общего плана строения и сходных систем органов. Класс Круглоротые (Cyclostomata) представлены примитивными животными, обитающими в морских и пресных водах умеренных широт обоих полушарий. Насчитывают свыше 40 видов. Наиболее известными организмами этого класса являются миноги и миксины. Типичным представителем этого класса является речная минога (Lampetra fluviatilis). Имеют промысловое значение. Отсутствие у миног и миксин челюстей и парных конечностей позволяет считать их низшими позвоночными. Современные круг-лоротые являются потомками очень древней группы позвоночных животных, называемых бесчелюстными и произошедших от ископаемых остракодерм, живших 500 млн лет назад и представлявших собой первых позвоночных. Предполагают, что острокодермы представляют собой предко-вую форму всех позвоночных и что хрящевой скелет Круглоротых возник в результате дегенерации костного скелета в ходе эволюции их предков. Класс Хрящевые рыбы (Chondichthyes) представлен обитателями в основном морей и океанов. Насчитывают около 730 видов этих рыб. Наиболее известными представителями этого класса являются акулы и скаты (рис. 33). Размеры хрящевых рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину. Характерными особенностями их являются хрящевой скелет, кожа, покрытая плакоидными (зубовидными) чешуями, пар-ные конечности — плавники, зубы, покрытые эмалью, 5-7 пар наружных жаберных щелей (у пластино-жаберных), отсутствие кожных костей и плавательного пузыря. Для большинства хрящевых рыб характерны также поперечный рот и головной мозг прогрессивного строения. У этих животных размножение происходит путем откладки яиц, яйце-живорождения и живорождения. Хрящевые рыбы имеют некоторое хозяйственное значение. Отдельные виды являются ядовитыми для человека. Первые хрящевые рыбы обитали в древних морях уже около 300 млн лет назад, современные формы появились около 150 млн лет назад. Предполагают, что они представляют собой боковую филогенетическую ветвь. Класс Костные рыбы (Osteichthyes) в видовом составе довольно многочисленны (около 1500 видов). Являясь обитателями морских и пресных вод (рис. 34), они отличаются от хрящевых рыб тем, что имеют внутренний костный скелет, головные кости (черепную коробку, в которой размещен мозг), покров из костных чешуи незубовидного типа, плавательный пузырь (или легкое). Тело расчленено на голову, туловище и хвост. Внешние покровы представляют собой кожу. Размеры костных рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину. Мускулатура имеет сегментарное строение. Развиты специализированные мышцы, приводящие в движение челюсти, глаза и другие органы. Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, пищеводом, желудком и кишкой, заканчивающейся задним проходом. Имеются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа (слаборазвитая). Плавательный пузырь заполнен газовой смесью (кислород, углекислота и азот) и служит гидростатическим аппаратом. Дыхательная система представлена жаберным аппаратом. Кровеносная система состоит из одного круга кровообращения (как у круглоротых). Двухкамерное сердце расположено в передней части полости тела, состоя из предсердия и желудочка. Выделительная система представлена первичными почками. Нервная система характеризуется более прогресссивным развитием по сравнению с круглоротыми, т. к. полушария переднего мозга более развиты. В среднем мозгу есть изгиб, характерный для всех позвоночных. Центры чувств расположены в разных отделах мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов, начинающихся спинным и брюшным корешками. Вегетативная нервная система представлена двигательными волокнами блуждающего нерва. Она инНервирует все внутренние органы. Костные рыбы раздельнополы. Оплодотворение внешнее, у некоторых видов внутреннее. Костные рыбы имеют огромное хозяйственное значение, являясь источником продовольствия, иногда кормом для домашних животных. Важно отметить, что рыбы некоторых видов служат промежуточными хозяевами для гельминтов, являющихся возбудителями описторхоза, дифиллоботриоза, а также сырьем для получения лекарств (рыбий жир), или являются ядовитыми животными, представляющими опасность для здоровья человека. Костных рыб классифицируют на подклассы Лопастеперые (Sarcopterygii) и Лучеперые (Actinopterygii). Предполагают, что костные рыбы произошли около 500 млн лет назад от предков, общих с круглоротыми. Их эволюция шла в направлении развития челюстей, жаберных дуг, парных плавников. Наибольшего разнообразия костные рыбы достигли к началу нашей эры, став одними из процветающих классов позвоночных. Одна из эволюционных ветвей лопастеперых представляла собой кистеперых рыб, которые дали затем начало первым наземным позвоночным. Современные рыбы на 95% представлены лучеперыми. Класс Земноводные (Amphibia) объединяет примерно 4000 видов. Земноводные занимают промежуточное положение между водными и наземными животными (рис. 35). Всю жизнь или, по крайней мере, в личиночном состоянии земноводные так или иначе связаны с водой. Они обитают вблизи водоемов, во влажных местах или водоемах во всех районах мира. У них впервые появляется голос. В качестве наземных животных они примитивны, причем их несовершенство отражается на строении и функциях всех их систем органов. Покровы земноводных представлены голой кожей, покрытой слизью. Скелет разделен на шейный и крестцовый отделы. В черепе еще сохраняются остатки хрящевой ткани, характерной для кистеперых рыб. Грудной клетки и ребер нет, но уже имеются пятипалые передние и задние конечности, развиты плечевой и тазовый пояса конечностей. Мускулатура хорошо развита и состоит из мышц, двигательные функции которых специфичны. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, переходящей в глотку, пищевода, желудка и кишечника, заканчивающегося клоакой. Развит язык. Имеются печень, поджелудочная железа, а также слюнные железы. Дыхательная система характеризуется тем, что у личиночных форм дыхание осуществляется с помощью жабр, а у взрослых — легкими, которые имеют вид тонкостенных мешков ячеистого строения. Однако дыхательные пути развиты недостаточно. В газообмене принимает участие также и кожа, содержащая большое количество капилляров. Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, артериями, венами и капиллярами. Имеется два круга кровообращения, но артериальная и венозная кровь еще частично смешиваются. Выделительная система представлена парой примитивных почек в виде продолговатых тел, двумя мочеточниками, мочевым пузырем и клоакой. » Нервная система состоит из головного мозга, в котором относительно развит продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар нервов. Органы чувств очень развиты. В глазах имеются уплощенный хрусталик и выпуклая роговица. Животные хорошо различают запахи. Среднее ухо содержит слуховую косточку. Эндокринная система представлена рядом желез внутренней секреции, продукты которых регулируют окраску животных, завершение метаморфоза и другие функции. Земноводные раздельнополы, их система органов размножения существенно изменена по сравнению с этой системой у рыб. У самцов имеется пара семенников, у самок — пара яичников. Развитие происходит с метаморфозом. Из яиц выходят личинки (в воде), которые развиваются в головастиков. Хозяйственное значение земноводных ничтожно. Возникнув в девоне около 300 млн лет назад, они оказались самыми первыми примитивными животными среди наземных позвоночных. Первые прыгающие лягушки появились около 200 млн лет назад. Предполагают, что предками земноводных являются древние кистеперые рыбы. Парные плавники кистеперых развились в пятипалые конечности земноводных. Покровные кости черепа кистеперых рыб сходны с покровными костями черепа палеозойских земноводных. Предполагают также, что особенности дыхания и передвижения, пригодные для жизни на суше, у предков земноводных появились, когда они были еще настоящими водными животными. Эти особенности, а также отрыв земноводных от воды И закрепление их на суше возникли, видимо, в связи с изменениями кормовых возможностей. Промежуточной формой между Древними кистеперыми рыбами и современными земноводными являются стегоцефалы, которые произошли от кистеперых рыб и расцвет которых приходился на каменноугольный и пермский периоды. Типичные бесхвостые и хвостатые земноводные появились в верхней юре и среднем меле. Расцвет земноводных имел место в каменноугольном периоде. Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) — это первые настоящие наземные позвоночные. Количество видов в этом классе достигает 7000. Обитают во многих зонах земного шара. Характерной особенностью их является то, что они размножаются на суше яйцами, дышат исключительно легкими, а кожа имеет роговые покрытия. Для яиц характерно наличие защитной оболочки (скорлупы) и большое количество желтка, что уже само по себе означает первое приспособление к жизни на суше. У организмов этого класса развились также оболочки, окружающие эмбрион (одна из этих оболочек есть амнион). Благодаря этим важным репродуктивным приспособлениям пресмыкающихся относят к амниотам (вместе с птицами и млекопитающими). У пресмыкающихся получили дальнейшее развитие пятипалые конечности. Впервые у них появляется кора больших полушарий. Покровы тела представлены кожей, которая покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками и не содержит слизистых желез. Такие свойства кожи обеспечивают независимость осмотического давления в теле от окружающей среды. Тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей (кроме змей). Скелет характеризуется прогрессивным развитием. Являясь костным, он подразделяется на головной (череп), шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп у одних видов почти монолитен, (кроме отверстий для глаз, ноздрей и теменного органа), у других дифференцирован на отдельные кости. В шейном отделе позвоночника имеются атлант и эпистрофей, что расширяет двигательные возможности головы. Конечности, которые по строению являются промежуточными между конечностями земноводных и млекопитающих, заканчиваются 5 пальцами. Скелетная мускулатура намного мощнее, чем у земноводных. Пищеварительная система значительно дифференцирована. Имеется зачаток слепой кишки. Дыхательная система представлена трахеей, которая разветвляется на два бронха, входящие в легкие. Последние построены из тонкостенных мешков, имеющих ячеистую структуру. Кожного дыхания уже нет, что привело к усовершенствованию легких в качестве единственного органа дыхания и к участию в дыхании грудной клетки. Кровеносная система также характеризуется дальнейшим совершенствованием. Сердце трехкамерное, желудочек разделен неполной перегородкой на венозную и артериальную половины. Настоящее четырехкамерное сердце встречается лишь у крокодилов, у которых правый и левый желудочек полностью обособлены, т. е. разделены тонкой перегородкой. У пресмыкающихся два круга кровообращения, но они еще не полностью разделены (даже у крокодилов), в результате чего кровь еще частично смешивается в спинной аорте (как и у земноводных). Выделительная система представлена парой вторичных тазовых почек (метанефрос) и парой мочеточников, впадающих в клоаку, в которую одновременно открывается и мочевой пузырь. Особенность строения почек заключается в том, что при уменьшении относительной фильтрационной площади клубочков увеличена протяженность канальцев. Осморегулирующая функция почек почти не выражена, т. к. В теле пресмыкающихся нет избытка воды. Нервная система также характеризуется прогрессивными чертами. В частности, головной мозг имеет черты, характерные для мозга наземных животных. В продолговатом мозгу сформирован изгиб, который обычно встречается у всех амниот. Сформирован также зачаток коры больших полушарий мозга. От головного мозга отходят черепномозговые нервы (12 пар). Характерно более совершенное зрение за счет возможности изменения кривизны хрусталика. В ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура. В органах слуха увеличена улитка, в слуховой капсуле имеется второе отверстие. Органы обоняния отличаются большой развитостью носовых раковин, развитием вторичного нёба. Очень развит якобсонов орган, обеспечивающий восприятие запаха добычи. Пресмыкающиеся обладают всеми эндокринными железами, характерными для высших животных. Температура тела пресмыкающихся зависит от среды. Пресмыкающиеся раздельнополы, характеризуются выраженным половым диморфизмом. Одни пресмыкающиеся являются яйцекладущими, другие —живородящими. Широко развито яйце-живорождение. Пол генетически детерминируется лишь у некоторых видов ящериц, возможно, у всех змей. Однако у многих пресмыкающихся пол детерминируется не генетически, а факторами внешней среды, в частности, температурой. Например, у многих видов черепах действие высоких температур сопровождается появлением на свет лишь самок, низких температур — только самцов. Обратное положение отмечено у крокодилов и некоторых видов ящериц. Животных этого класса подразделяют на отряды Чешуйчатые (Sguamata), Черепахи (Chelonia), Крокодилы (Crocodylia) и Первоящеры, или Клювоголовые (Prosauria, или Rhyncocephalia). Значение змей определяется тем, что многие виды обладают ядовитыми железами и зубами. Хозяйственное значение определяется ценностью их кожи. Черепахи имеют хозяйственное значение, поскольку некоторые виды и их яйца съедобны. Крокодилы тоже имеют хозяйственное значение, но опасны в качестве хищников, нападающих на человека. Пресмыкающиеся входят в главный ствол эволюции, являясь предковыми формами птиц и млекопитающих. Древнейшими пресмыкающимися были котилозавры, которые произошли от стегоцефалов в каменноугольном периоде. Развитие котилозавров дало начала нескольким эволюционным ветвям (ихтиозаврам, плезиозаврам). В качестве слепой боковой группы отделились анапсиды, современными потомками которых являются черепахи, возникшие в триасе. Важным событием в эволюции пресмыкающихся было появление малых пресмыкающихся (диапсид), череп которых имел два отверстия в височной области. Одним из потомков этих пресмыкающихся является относительно мало модифицированная сейчас гаттерия. Ящерицы и змеи развились из предковых форм диапсид в результате дальнейшей модификации черепа. Другие диапсид-ные формы дали начало археозаврам («правящим рептилиям»), потомками которых являются крокодилы, появившиеся в конце триаса. В мезозое эта группа была процветающей в виде динозавров и летающих пресмыкающихся. Одна из ветвей диапсид могла быть предковой для птиц. Предполагают, что очень ранняя боковая ветвь из ствола древних котилозавров дала линию, ведущую к терапсидам, представляющим собой пресмыкающихся, напоминающих млекопитающих. Остатки этих животных обнаруживают в перми и триасе. Они являются мостом между рептилиями и млекопитающими, первые из которых появились в конце триаса.
Ви переглядаєте статтю (реферат): «Тип Хордовые» з дисципліни «Біологія з основами екології»
